基底外側膜

基底外側膜或漿膜指細胞膜，其被定向為遠離從內腔細管的，而術語管腔膜或頂膜是指在細胞膜，其被定向為朝向所述腔。這種基底外側膜的主要功能是將代謝廢物產物吸收到上皮細胞中，以處置入腔中，在腔中將其作為尿液運出體外。基底外側膜的次要作用是允許回收期望的底物，例如葡萄糖，這些底物已從小管腔中拯救出來并分泌到組織液中。

基底膜和外側膜共有共同的決定因素，即蛋白質LLGL1、DLG1和SCRIB。這三種蛋白質均位于基底外側結構域，對于基底外側身份和上皮極性必不可少。

上皮細胞如何極化仍未完全了解。已經提出了一些維持極性的關鍵原則，但是這些原則背后的機制仍有待發現。

xxx個原則是積極反饋。在計算機模型中，當與膜的締合受到正反饋時，可以是膜締合或細胞質的分子會極化：該膜的定位xxx烈，而該分子已經高度濃縮。在類似的模型中，研究人員表明，上皮細胞可以自組裝成豐富的健壯生物形狀。在釀酒酵母中，有遺傳證據表明Cdc42受到這種正反饋，即使沒有外部提示也可以自發極化。在果蠅果蠅Cdc42被aPKC復合物募集，然后在可能的正反饋回路中促進aPKC復合物的根尖定位。因此，在缺少Cdc42或aPKC復合體的情況下，無法在根尖膜上維持根尖決定簇，因此，失去根尖的身份和極性。

第二個原則是極性決定因素的分離。頂端域和基底外側域之間的明顯區別通過防止混合的主動機制得以維持。該機制的性質尚不清楚，但顯然取決于極性決定因素。在不存在aPKC復合體的情況下，基底外側決定簇擴散到前根區。相反，在沒有Lgl、Dlg或Scrib的情況下，根尖決定簇會擴散到前基底外側結構域中。因此，這兩個決定因素的行為就好像它們相互施加排斥。

第三個原則是定向胞吐作用。頂端膜蛋白從高爾基體轉運到頂端膜，而不是基底外側膜，因為頂端決定簇用于識別正確的囊泡遞送目的地。相關的機制可能適用于基底外側膜。

第四個原理是脂質修飾。脂質雙層的組分磷脂酰肌醇磷酸酯（PIP）可以被磷酸化以形成PIP?₂和PIP?₃。在某些上皮細胞中，PIP?₂位于頂端，而PIP?₃位于基底外側。在至少一種培養的細胞系MDCK細胞中，上皮極性需要該系統。該系統與動物組織中極性決定因素之間的關系仍不清楚。

由于基底膜和外側膜共享相同的決定因素，因此另一種機制必須使兩個結構域有所不同。細胞的形狀和接觸提供了可能的機制。外側膜是上皮細胞之間的接觸點，而基底膜將上皮細胞連接至基底膜，基底膜是沿著上皮基底表面的細胞外基質層。某些分子，例如整聯蛋白，特異性地定位于基底膜并與細胞外基質形成連接。

上皮細胞有多種形狀，與它們在發育或生理中的功能有關。上皮細胞如何采用特定形狀尚不清楚，但它必須涉及肌動蛋白細胞骨架的空間控制，這是所有植物細胞中細胞形狀的核心。

所有上皮細胞均表達跨膜粘附分子?E-鈣粘著蛋白，一種鈣粘著蛋白，最主要地定位于心尖和側膜之間的連接處。來自鄰近細胞的E-鈣粘蛋白分子的胞外域通過同型相互作用彼此結合。E-鈣粘著蛋白分子的細胞內結構域通過銜接蛋白α-catenin和β-catenin與肌動蛋白的細胞骨架結合。因此，E-鈣粘著蛋白形成粘附連接連接鄰近細胞的肌動蛋白細胞骨架。粘附連接是上皮細胞之間的主要承受力的連接，對于維持上皮細胞的形狀和組織發育過程中形狀的動態變化至關重要。E-鈣粘著蛋白如何定位到頂膜和側膜之間的邊界尚不清楚，但是偏振膜對于將E-鈣粘著蛋白維持在粘附連接處是必不可少的。