節肢動物
編輯節肢動物是一種無脊椎動物動物具有外骨骼,一個分段的體和成對的關節附屬物。節肢動物形成門Euarthropoda,其包括昆蟲、蛛形綱動物、myriapods和甲殼類動物。術語節肢動物(/ɑ?rθ??p?d?/)作為最初提出指提出Euarthropods的分組和所述門有爪動物門。它們可通過它們接合四肢區分和角質層由幾丁質,往往礦化與碳酸鈣。節肢動物的身體平面由節段組成,每個節段都有一對附屬物。為了繼續生長,它們必須經過蛻皮,脫落他們的皮膚。節肢動物是左右對稱的,它們的身體有一個外部骨骼。有些種類有翅膀。它們是一個極其多樣化的群體,擁有多達1000萬個物種。
節肢動物使用的組合復眼和色素坑單眼視力。在大多數物種中,單眼只能檢測光線的來源方向,復眼是主要的信息來源,但蜘蛛的主眼是可以成像的單眼,少數情況下還可以旋轉到追蹤獵物。節肢動物還具有廣泛的化學和機械傳感器,主要基于許多被稱為剛毛的剛毛的修改,這些剛毛通過它們的角質層突出。同樣,它們的繁殖和發育也是多種多樣的;所有陸生物種都使用體內受精,但這有時是通過附屬物或地面間接轉移精子,而不是直接注射。水生物種使用內部或外部施肥。幾乎所有節肢動物都產卵,但許多物種在卵在母親體內孵化后生下幼崽,還有一些是真正的胎生,如蚜蟲。節肢動物幼體從微型成蟲到無關節四肢的蠐螬和毛蟲不等,最終經過完全變態以產生成蟲。幼龜的母體護理水平從不存在到由群居昆蟲提供的長期護理不等。
節肢動物的進化祖先可以追溯到寒武紀。該組通常被認為是單系的,許多分析支持節肢動物與旋風動物(或其組成進化枝)在超門蛻皮動物中的位置。然而,總體而言,動物的基礎關系尚未得到很好的解決。同樣,各種節肢動物群體之間的關系仍在積極辯論中。今天,節肢動物不僅直接作為食物,更重要的是間接作為農作物的傳粉者,為人類的食物供應做出貢獻。已知某些物種會向人類、牲畜和農作物傳播嚴重疾病。
描述
編輯節肢動物是具有分段身體和關節四肢的無脊椎動物。所述的外骨骼或角質層由幾丁質,的聚合物葡糖胺。許多甲殼類動物,所述的角質層甲蟲螨,千足蟲和(除林立千足蟲)也生物礦化與碳酸鈣。內膜鈣化,一種用于肌肉附著的內部結構,也發生在一些opiliones中。
多樣性
節肢動物物種的數量估計在1,170,000到5到1000萬之間,占所有已知活體動物物種的80%以上。物種的數量仍然難以確定。這是由于人口普查建模假設被投影到其他地區,以便從應用于整個世界的特定地點的計數擴大。1992年的一項研究估計,僅哥斯達黎加就有50萬種動植物,其中36.5萬種是節肢動物。
它們是海洋、淡水、陸地和空氣生態系統的重要成員,是僅有的兩大適應干燥環境生活的動物群體之一;另一種是羊膜動物,其活的成員是爬行動物、鳥類和哺乳動物。節肢動物亞群之一,昆蟲,是陸地和淡水環境中所有生態群中物種最豐富的成員。最輕的昆蟲重量不到25微克(百萬分之一克),而最重的昆蟲重量超過70克(2.5盎司)。一些活的甲殼類動物要大得多;比如日本蜘蛛蟹的腿最長可達4米(13英尺),美洲龍蝦是所有活節肢動物中最重的,最重超過20公斤(44磅)。
分割
許多昆蟲身體的三部分外觀和蜘蛛的兩部分外觀是這種分組的結果。事實上,螨蟲沒有外部分割跡象。節肢動物也有兩個身體元素,它們不是這種連續重復的節段模式的一部分,前部有一個頂角,嘴前,后部有一個telson,在肛門后面。眼睛安裝在頭冠上。
最初似乎每個帶有附肢的節段都有兩對獨立的附肢:一對上部和下部。它們后來融合成一對雙側附屬物,上枝作為鰓,下枝用于運動。在所有已知節肢動物的某些部分中,附屬物已被修改,例如形成鰓、口器、用于收集信息的觸角、或用于抓握的爪子;節肢動物“就像瑞士軍刀,每把刀都配備一套獨特的專用工具”。在許多節肢動物中,身體某些部位的附屬物已經消失。腹部附件消失或高度變形的情況尤為常見。
最顯著的細分專業化在頭部。節肢動物的四大類群——螯肢(包括蜘蛛和蝎子)、甲殼動物(蝦、龍蝦、螃蟹等)、氣管(通過管道呼吸進入體內的節肢動物;包括昆蟲和多足類動物)和已滅絕的三葉蟲——有頭部由不同的節段組合形成,附肢缺失或以不同方式特化。此外,一些已滅絕的節肢動物,如Marrella,不屬于這些群體,因為他們的頭部是由他們自己特定的節段和專門的附屬物組合形成的。
找出所有這些不同組合可能出現的進化階段是如此困難,以至于長期以來被稱為“節肢動物頭部問題”。1960年,RESnodgrass甚至希望它不會被解決,因為他發現嘗試制定解決方案很有趣。
外骨骼
節肢動物外骨骼由角質層構成,角質層是一種由表皮分泌的非細胞物質。及其表皮在其結構的細節而變化,但通常包括三個主要層:上表皮,一個薄的外蠟狀涂層的水分-樣張其它層,并給他們一些保護;的外角質層,它由幾丁質和化學硬化的蛋白質;和內表皮,它由幾丁質和未硬化的蛋白質組成。外表皮和內表皮一起被稱為前表皮。每個身體部分和肢體部分都包裹在硬化的角質層中。身體節段之間和肢體部分之間的關??節被柔軟的角質層覆蓋。
大多數水生甲殼類動物的外骨骼都是用從水中提取的碳酸鈣進行生物礦化的。一些陸生甲殼類動物已經開發出儲存礦物質的方法,因為在陸地上它們不能依賴穩定的溶解碳酸鈣供應。生物礦化通常會影響外表皮和內表皮的外部。最近關于節肢動物和其他動物群生物礦化進化的兩個假設提出,它提供了更堅固的防御裝甲,并且它通過提供更堅固的骨骼使動物變得更大更強壯;在任何一種情況下,礦物有機復合外骨骼比強度相當的全有機外骨骼的制造成本更低。
角質層可能具有從表皮中的特殊細胞生長的剛毛(剛毛)。剛毛在形式和功能上與附屬物一樣多變。例如,它們通常用作傳感器來檢測氣流或水流,或與物體的接觸;水生節肢動物使用羽毛狀的剛毛來增加游泳附屬物的表面積并過濾水中的食物顆粒;呼吸空氣的水生昆蟲使用厚厚的毛氈狀剛毛來捕捉空氣,從而延長它們在水下的時間;重而堅硬的剛毛充當防御刺。
盡管所有節肢動物都使用附著在外骨骼內部的肌肉來彎曲四肢,但有些節肢動物仍然使用液壓來伸展四肢,這是從它們的前節肢動物祖先那里繼承下來的系統。例如,所有蜘蛛都以液壓方式伸展雙腿,可以產生高達靜止水平八倍的壓力。
蛻皮
外骨骼不能伸展,因此限制了生長。因此,節肢動物通過蛻皮(蛻皮)或在長出尚未硬化的新外骨骼后脫落舊外骨骼來更換外骨骼。蛻皮周期幾乎連續運行,直到節肢動物達到全尺寸。
每次換羽(蛻皮)直至達到性成熟的發育階段稱為齡期。不同齡期之間的差異通常可以在身體比例、顏色、圖案、身體節段數量或頭部寬度的變化中看到。蛻皮后,即脫落外骨骼,幼年節肢動物繼續其生命周期,直到它們再次化蛹或蛻皮。
在蛻皮的初始階段,動物飼養停止及其表皮釋放蛻皮流體的混合物,酶即消化endocuticle并因此分離老角質層。當表皮分泌出新的上角質層時,這個階段就開始了保護它免受酶的侵害,當舊的角質層脫落時,表皮會分泌新的外角質層。當這個階段完成時,動物通過吸入大量的水或空氣使身體膨脹,這使得舊角質層沿著舊外角質層最薄的預定弱點分裂。動物通常需要幾分鐘才能擺脫舊的角質層。此時,新的內皮已經皺巴巴的,軟到動物不能支撐自己,活動起來很困難,新的內皮還沒有形成。動物繼續泵自己以盡可能多地拉伸新的角質層,然后硬化新的外角質層并去除多余的空氣或水分。在這個階段結束時,新的內皮已經形成。
由于節肢動物在新的角質層硬化之前沒有受到保護并且幾乎無法活動,因此它們面臨著被困在舊角質層中和被捕食者攻擊的危險。蛻皮可能是所有節肢動物死亡的80%至90%。
內臟
節肢動物的身體也是內部分割的,神經、肌肉、循環和排泄系統都有重復的組成部分。節肢動物來自具有體腔的動物譜系,體腔是腸道和容納內部器官的體壁之間的內襯腔。節肢動物強壯、分段的四肢消除了體腔的主要祖先功能之一,作為靜水骨骼,肌肉壓縮以改變動物的形狀,從而使其能夠移動。因此,節肢動物的體腔縮小到生殖和排泄系統周圍的小區域。它的位置主要由血腔占據,這是一個占據身體大部分長度的空腔,通過它血液流動。
呼吸和循環
節肢動物有開放的循環系統,盡管大多數有一些短的、開放的動脈。在螯合物和甲殼類動物中,血液將氧氣輸送到組織中,而六足動物則使用單獨的氣管系統。許多甲殼類動物,但很少有螯合動物和氣管動物,它們使用呼吸色素來協助氧氣運輸。在節肢動物的最常見的呼吸系統顏料是銅系血藍蛋白;這被許多甲殼類動物和一些蜈蚣使用。一些甲殼類動物和昆蟲使用鐵基血紅蛋白,這是人類使用的呼吸色素。脊椎動物。與其他無脊椎動物一樣,擁有它們的節肢動物的呼吸色素通常溶解在血液中,很少像在脊椎動物中那樣被包裹在小體中。
心臟通常是一根肌肉管,它在背部下方延伸,并占據血腔的大部分長度。它收縮成從后到前的漣漪,推動血液向前。沒有被心肌擠壓的部分通過彈性韌帶或小肌肉擴張,在任何一種情況下都將心臟連接到體壁。沿著心臟有一系列成對的ostia止回閥,它們允許血液進入心臟,但在到達心臟前阻止它離開。
節肢動物有各種各樣的呼吸系統。小型物種通常沒有,因為它們的表面積與體積之比高,可以通過體表進行簡單的擴散,以提供足夠的氧氣。甲殼類動物的鰓通常是經過修飾的附屬物。許多蛛形綱動物都有書肺。氣管是從體壁開口處延伸出的分支隧道系統,將氧氣直接輸送到許多昆蟲、多足類和蛛形綱動物的單個細胞中。
神經系統
活的節肢動物有成對的主神經索,沿著它們的身體在腸道下方延伸,在每個節段中,這些主神經索形成一對神經節,感覺神經和運動神經從這些神經節延伸到該節段的其他部分。雖然每個節段中的成對神經節在物理上經常出現融合,但它們通過連合(相對較大的神經束)連接,這使節肢動物的神經系統具有特征性的“梯狀”外觀。大腦在頭部,環繞并主要在上方食道。它由頭頂的融合神經節和形成頭部的一兩個最前面的節組成——大多數節肢動物共有三對神經節,但螯肢中只有兩對神經節,它們沒有觸角或神經節與之相連.其他頭部節段的神經節通常靠近大腦并作為它的一部分發揮作用。在昆蟲中,這些其他頭部神經節結合成一對食管下神經節,位于食道下方和后方。蜘蛛將這個過程更進一步,因為所有的節段神經節都被合并到食管下神經節中,這些神經節占據了頭胸部(前“超節”)的大部分空間。
排泄系統
有兩種不同類型的節肢動物排泄系統。在水生節肢動物中,代謝氮的生化反應的最終產物是氨,氨的毒性很大,需要盡可能多地用水稀釋。然后通過任何滲透膜,主要通過鰓,去除氨。所有甲殼類動物都使用這個系統,其高耗水量可能是甲殼類動物作為陸地動物相對缺乏成功的原因。陸生節肢動物的各個群體獨立發展了不同的系統:氮代謝的終產物是尿酸,可作為干物質排出體外;這Malpighian小管系統從血腔中的血液中過濾出尿酸和其他含氮廢物,并將這些物質倒入后腸,然后作為糞便排出體外。大多數水生節肢動物和一些陸生節肢動物也有稱為腎囊(“小腎”)的器官,它提取其他廢物作為尿液排泄。
感官
節肢動物堅硬的角質層會阻擋外界的信息,除了它們被許多傳感器或從傳感器到神經系統的連接所穿透。事實上,節肢動物已經將它們的角質層改造成精心設計的傳感器陣列。各種觸摸傳感器,主要是剛毛,對不同程度的力做出反應,從強烈的接觸到非常微弱的氣流。化學傳感器通常通過剛毛提供味覺和嗅覺的等價物。壓力傳感器通常采用膜的形式,起到鼓膜的作用,但直接連接到神經而不是聽小骨。該天線大多數六足動物都包括監測濕度、濕度和溫度的傳感器包。
光學
大多數節肢動物擁有復雜的視覺系統,包括一個或多個通常的兩復眼和色素杯單眼(“小眼睛”)。在大多數情況下,ocelli只能使用杯壁投射的陰影來檢測光線的來源方向。然而,主要的眼睛蜘蛛是顏料杯單眼能夠形成圖像,和那些的跳蛛可以旋轉以跟蹤獵物。
復眼由十五到幾千元獨立的小眼,這通常是列六邊形的橫截面。每個小眼都是一個獨立的傳感器,有自己的光敏細胞,通常有自己的晶狀體和角膜。復眼具有廣闊的視野,可以檢測到快速運動,在某些情況下還可以檢測光的偏振。另一方面,相對較大的小眼使得圖像相當粗糙,復眼比鳥類和哺乳動物的視力更短——盡管這不是一個嚴重的缺點,因為20厘米(7.9英寸)以內的物體和事件對大多數節肢動物來說是最重要的。一些節肢動物有色覺,一些昆蟲的色覺也得到了詳細研究;例如,蜜蜂的小眼含有綠色和紫外線受體。
大多數節肢動物缺乏平衡和加速度傳感器,依靠它們的眼睛來告訴它們哪條路向上。當腳底的壓力傳感器報告沒有壓力時,蟑螂的自恢復行為就會被觸發。然而,許多馬拉科斯特拉科甲殼類動物都有靜態囊,它提供的信息與脊椎動物內耳的平衡和運動傳感器相同。
節肢動物的本體感受器,即報告肌肉所施加的力以及身體和關節彎曲程度的傳感器,已為人們所熟知。然而,對于節肢動物可能具有的其他內部傳感器知之甚少。
繁殖和發展
編輯少數節肢動物,如藤壺,是雌雄同體的,也就是說,每個節肢動物都可以擁有兩性的器官。然而,大多數物種的個體一生都保持一種性別。一些昆蟲和甲殼類動物可以通過孤雌生殖繁殖,特別是在有利于“種群爆炸”的條件下。然而,大多數節肢動物依賴有性繁殖,當條件變得不那么有利時,孤雌生殖物種通常會恢復到有性繁殖。水生節肢動物可以通過外部受精(例如青蛙)或通過內部受精繁殖,其中卵子留在女性體內,精子必須以某種方式插入。所有已知的陸生節肢動物都使用體內受精。Opiliones(harvestmen)、千足蟲和一些甲殼類動物使用改良的附屬物,如生殖器或陰莖,將精子直接轉移到雌性身上。然而,大多數的男性陸地節肢動物產生精莢,防水包精子,其中女性考慮到自己的身體。少數這樣的物種依靠雌性來尋找已經沉積在地面上的精囊,但在大多數情況下,雄性只有在復雜的情況下才會沉積精囊。求愛儀式看起來很可能會成功。
大多數節肢動物產卵,但蝎子是卵胎生的:它們在卵在母親體內孵化后產下活的幼崽,并以長期的母體護理而著稱。新生節肢動物有多種形態,僅昆蟲就涵蓋了極端范圍。有些孵化為明顯的微型成蟲(直接發育),在某些情況下,例如蠹蟲,幼體在xxx次換羽之前不會進食并且可能無助。許多昆蟲孵化為蠐螬或毛蟲,沒有分節的四肢或硬化的角質層,并變形通過進入非活動階段,幼蟲組織被分解并重新用于構建成蟲身體,從而轉化為成蟲形式。蜻蜓幼蟲具有節肢動物的典型角質層和關節四肢,但它們是不會飛的水呼吸器,具有可伸展的下巴。甲殼類動物通常孵化為只有三個節段和一對附屬物的微小無節幼體幼蟲。
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