形態發生素是其非均勻分布支配的物質圖案組織發展的過程形態或圖案形成，核心處理中的一個發育生物學，組織內建立的各種特化細胞類型的位置。更具體地說，形態發生素是一種直接作用于細胞以根據其局部濃度產生特定細胞反應的信號分子。

通常，形態發生素由源細胞產生，并在早期發育過程中通過胚胎中的周圍組織擴散，從而建立濃度梯度。這些梯度驅動未特化干細胞分化為不同細胞類型的過程，最終形成身體的所有組織和器官。形態發生的控制是進化發育生物學(evo-devo)的核心要素。

形態發生素的概念在發育生物學歷史悠久，可追溯到開創性的工作，果蠅（果蠅）遺傳學家，托馬斯·亨特摩根，在20世紀初。LewisWolpert在1960年代用法國國旗模型完善了形態發生素的概念，該模型描述了形態發生素如何將組織細分為不同靶基因表達的域（對應于法國國旗的顏色）。該模型得到了xxx的果蠅生物學家PeterLawrence的擁護。ChristianeNüsslein-Volhard是xxx個發現形態發生素Bicoid的人，存在于果蠅合胞體胚胎梯度中的轉錄因子之一。她因解釋普通果蠅的形態發生胚胎學的工作而獲得1995年諾貝爾生理學和醫學獎。由加里·斯特魯爾(GaryStruhl)和斯蒂芬·科恩(StephenCohen)領導的研究小組隨后證明，一種分泌性信號蛋白decapentaplegic（轉化生長因子β的果蠅同系物）在果蠅后期充當形態發生素發展。

在早期發育過程中，形態發生素梯度導致特定細胞類型以不同的空間順序分化。形態發生素通過形成濃度梯度來提供空間信息，該濃度梯度通過在不同濃度閾值下誘導或維持不同靶基因的表達來細分細胞區域。因此，遠離形態發生素來源的細胞將接受低水平的形態發生素并僅表達低閾值的靶基因.相反，靠近形態發生素來源的細胞將接受高水平的形態發生素，并將表達低閾值和高閾值的靶基因。由于靶基因表達的不同組合，出現了不同的細胞類型。通過這種方式，細胞領域根據它們相對于形態發生素來源的位置被細分為不同的類型。該模型被認為是在動物胚胎發育過程中產生細胞類型多樣性的一般機制。

一些最早和研究最多的形態發生素是在早期黑腹果蠅（果蠅）胚胎內擴散的轉錄因子。然而，大多數形態發生素是在細胞之間傳遞信號的分泌蛋白。

形態發生素從局部來源擴散并在發育中的組織中形成濃度梯度。在發育生物學中，“morphogen”被嚴格用來表示直接作用于細胞（而不是通過連續誘導）以產生依賴于morphogen濃度的特定細胞反應的信號分子。這個定義涉及機制，而不是任何特定的化學式，因此簡單的化合物如視黃酸（視黃醇或維生素A的活性代謝物）也可以作為形態發生素。由于在法國國旗模型中概述的組織中設置梯度的特定問題，該模型并未被普遍接受隨后的工作表明果蠅胚胎的形態發生素梯度比簡單梯度模型所表明的更復雜。

提議的哺乳動物形態發生素包括視黃酸、音速刺猬(SHH)、轉化生長因子β(TGF-β)/骨形態發生蛋白(BMP)和Wnt/β-連環蛋白。果蠅中的形態原包括decapentaplegic和刺猬。

在開發過程中，視黃酸，的代謝物的維生素A，用于刺激的生長后的生物體的末端。視黃酸與視黃酸受體結合，作為轉錄因子來調節Hox基因的表達。胚胎暴露于外源性維甲酸，尤其是在孕早期，會導致出生缺陷。

TGF-β家族成員參與背腹模式和一些器官的形成。將TGF-β與II型TGFβ受體結合會募集I型受體，導致后者被轉磷酸化。I型受體激活Smad蛋白，后者又充當調節基因轉錄的轉錄因子。

聲波刺猬(SHH)是對發育中胚胎的早期模式必不可少的形態發生素。SHH與Patched受體結合，在不存在SHH時會抑制Smoothened受體。激活的平滑依次導致Gli1、Gli2和Gli3易位到細胞核中，在那里它們激活PTCH1和Engrailed等靶基因。