表型可塑性
編輯表型可塑性是指生物體的行為、形態和生理機能因特殊環境而發生的一些變化。生物體應對環境變化的方式的基礎,表型可塑性包括所有類型的環境引起的變化(例如形態學、生理學、行為學、物候學),這些變化在個體的整個生命周期中可能是xxx性的,也可能不是xxx性的。這個術語最初用來描述形態特征發育的影響,但現在已經更廣泛地用來描述所有表型應對環境變化,如馴化(適應環境),以及學習。環境差異導致離散表型的特殊情況稱為多表型。
表型可塑性是一種基因型在暴露于不同環境時產生一種以上表型的能力。這里的每一行代表一個基因型。橫線表示不同環境下表型相同;斜線表明在不同的環境中有不同的表型,從而表明可塑性。
一般來說,表型可塑性對于固定生物(例如植物)比移動生物(例如大多數動物)更重要,因為移動生物通常可以遠離不利環境。盡管如此,移動生物在表型的至少某些方面也至少具有一定程度的可塑性。具有大量可塑性一個移動生物體是豌豆蚜的的蚜蟲家族,其表現出幾代人之間的能力,無性和有性繁殖之間的交流,以及生長翼變得過填充植物時。
表型可塑性的例子
編輯植物
從七種環境評估高粱開花時間的表型可塑性。確定的光熱時間是一個與性能無關的指標,它量化了相關的環境輸入,并為在自然條件下建模、解釋和預測表型值提供了系統框架。
植物的表型可塑性包括從營養生長階段過渡到生殖生長階段的時間,將更多資源分配到營養濃度低的土壤中的根部,個體生產的種子大小取決于環境,和的改變葉的形狀,大小和厚度。葉子特別具有可塑性,它們的生長可能會受到光照水平的影響。在光照下生長的葉子往往更厚,這可以xxx限度地提高直射光下的光合作用;并且具有更小的面積,這可以更快地冷卻葉子(由于更薄的邊界層)。相反,在陰涼處生長的葉子往往更薄,表面積更大,可以捕獲更多有限的光線。蒲公英以在陽光和陰涼環境中生長時表現出相當大的可塑性而聞名。根中存在的轉運蛋白也會根據養分濃度和土壤鹽度而變化。一些植物,例如Mesembryanthemumcrystallinum,當它們受到水或鹽脅迫時,能夠改變它們的光合作用途徑以減少用水。
由于表型可塑性,除非能夠獲得明確的環境指數來量化環境,否則很難解釋和預測植物在自然條件下生長時的性狀。從與高粱和水稻開花時間高度相關的關鍵生長期識別此類明確的環境指標,可以進行此類預測。
植物激素和葉片可塑性
葉子對植物非常重要,因為它們創造了一條可以進行光合作用和溫度調節的途徑。從進化上講,環境對葉子形狀的貢獻允許創造出無數不同類型的葉子。葉形可以由遺傳和環境決定。環境因素,如光照和濕度,已被證明會影響葉片形態,引發了如何在分子水平上控制這種形狀變化的問題。這意味著不同的葉子可能具有相同的基因,但根據環境因素呈現不同的形式。植物是無柄的,因此這種表型可塑性允許植物從其環境中獲取信息并在不改變其位置的情況下做出反應。
為了了解葉子形態的工作原理,必須了解葉子的解剖結構。葉子的主要部分,即葉片或葉片,由表皮、葉肉和維管組織組成。表皮含有氣孔,可以進行氣體交換并控制植物的排汗。葉肉包含的最葉綠體其中光合作用可以發生。開發寬葉片/葉片可以xxx限度地增加照射葉子的光量,從而增加光合作用,但是過多的陽光會損壞植物。寬闊的葉片也很容易受到風的影響,這會對植物造成壓力,因此找到一個合適的介質對植物的健康至關重要。遺傳調節網絡負責創造這種表型可塑性,并涉及調節葉片形態的各種基因和蛋白質。植物激素已被證明在整個植物的信號傳導中起著關鍵作用,植物激素濃度的變化會導致發育發生變化。
已經對水生植物物種Ludwigiaarcuata進行了研究,以了解脫落酸(ABA)的作用,因為已知L.arcuata表現出表型可塑性并具有兩種不同類型的葉子,即地上型(接觸空氣的葉子))和淹沒類型(水下的葉子)。將ABA添加到L.arcuata的水下枝條中時,該植物能夠在水下產生空中類型的葉子,這表明可能由空氣接觸或缺水引起的芽中ABA濃度的增加觸發了從沉水類型到空中類型的變化。這表明ABA在葉片表型變化中的作用及其在通過環境變化(例如從水下適應到水面以上)調節壓力方面的重要性。在同一項研究中,另一種植物激素乙烯顯示出誘導沉水葉表型,而ABA會誘導水生葉表型。因為乙烯是一種氣體,它在水下時往往會內源性地留在植物內——乙烯濃度的這種增長會導致從地上葉子到沉水葉子的變化,并且也被證明會抑制ABA的產生,進一步促進沉水型葉片的生長。這些因素(溫度、可用水量和植物激素)會導致植物一生中葉片形態的變化,并且對于xxx限度地提高植物健康至關重要。
動物
營養和溫度對發育的影響已經得到證實。所述的灰狼(狼)具有寬的可塑性。此外,雄性斑點木蝴蝶有兩種變體:一種在后翅上有三個點,一種在后翅上有四個點。第四個點的發展取決于環境條件——更具體地說,位置和一年中的時間。在兩棲動物中,Pristimantismutabilis具有顯著的表型可塑性。另一個例子是南跳巖企鵝。跳巖企鵝生活在各種氣候和地點;阿姆斯特丹島的亞熱帶水域,凱爾蓋朗群島的亞北極沿海水域,克羅澤群島的亞南極沿海水域。由于物種的可塑性,它們能夠根據氣候和環境表達不同的策略和覓食行為。影響該物種行為的一個主要因素是食物所在的位置。
溫度
在變溫生物中,對溫度的塑性反應是必不可少的,因為它們生理學的所有方面都直接依賴于它們的熱環境。因此,熱適應需要在整個分類群中常見的表型調整,例如細胞膜脂質成分的變化。溫度變化通過影響甘油磷脂的脂肪酰基鏈的運動來影響細胞膜的流動性。因為維持細胞膜流動性對細胞功能至關重要,變溫動物會調整其細胞膜的磷脂成分,從而使范德華力的強度膜內發生變化,從而在整個溫度范圍內保持流動性。
飲食
消化系統的表型可塑性允許一些動物對飲食營養成分、飲食質量、和能量需求的變化做出反應。
在改變營養物的飲食(脂類,蛋白質和碳水化合物的比例)的組合物的開發(例如斷奶)或用在不同豐度食品類型的季節變化時,可能會發生。這些飲食結構的改變可以在引發可塑性活動特定的消化酶刷狀緣的的小腸。例如,在孵化后的最初幾天,雛麻雀(Passerdomesticus)從富含蛋白質和脂質的昆蟲飲食過渡到主要含有碳水化合物的種子飲食;這種飲食改變伴隨著麥芽糖酶活性的兩倍增加,消化碳水化合物。讓動物適應高蛋白飲食可以增加氨肽酶-N的活性,氨肽酶可以消化蛋白質。
可塑性和氣候變化
編輯由于人類活動,預計未來100年將發生前所未有的氣候變化。表型可塑性是生物體應對氣候變化的關鍵機制,因為它允許個體在其一生中對變化做出反應。這被認為對于世代時間長的物種特別重要,因為通過自然選擇的進化反應可能不會產生足夠快的變化來減輕氣候變暖的影響。
在北美紅松鼠(Tamiasciurushudsonicus)在經歷了平均氣溫超過了近2℃,這過去的十年中增加。溫度升高導致白云杉球果數量增加,白云杉球果是冬季和春季繁殖的主要食物來源。作為回應,該物種的平均終生分娩日期提前了18天。食物豐度對個體雌性的繁殖日期有顯著影響,表明該性狀具有很高的表型可塑性。
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