• 白色念珠菌

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    白色念珠菌

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    白色念珠菌是一種機會致病酵母,是人類腸道菌群的常見成員。它也可以在人體外生存。在40-60%的健康成人的胃腸道和口腔檢測到它。它通常是一種共生生物,但在各種條件下,它會在免疫功能低下的個體中致病。它是導致人類感染念珠菌病的少數念珠菌屬物種之一,這是真菌過度生長的結果。例如,念珠菌病經常在HIV感染患者中觀察到。白色念珠菌是從在(xxx)植入醫療器械或人體組織上形成的生物膜中分離出來的最常見的真菌物種。白色念珠菌、熱帶念珠菌、近平滑念珠菌和光滑念珠菌共同導致50-90%的人類念珠菌病病例。據報道,由于白色念珠菌引起的全身性念珠菌病患者的死亡率為40%。

    白色念珠菌通常用作真菌病原體模式生物。它通常被稱為二態真菌,因為它既可以作為酵母也可以作為絲狀細胞生長。然而,它有幾種不同的形態表型,包括不透明、GUT和假菌絲形式。白色念珠菌長期以來被認為是一種沒有單倍體階段的專性二倍體生物。然而,事實并非如此。除了單倍體階段,白色念珠菌還可以存在于四倍體階段。后者是在二倍體白色念珠菌時形成的當細胞處于不透明形式時,它們會交配。二倍體基因組大小約為29Mb,多達70%的蛋白質編碼基因尚未表征。白色念珠菌很容易在實驗室培養,可以在體內和體外進行研究。根據媒體的不同,可以進行不同的研究,因為媒體會影響白色念珠菌的形態狀態。一種特殊類型的培養基是CHROMagar?念珠菌,可用于鑒定不同種類的念珠菌。

    基因組

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    白色念珠菌的基因組單倍體大小幾乎為16Mb(二倍體階段為28Mb),由8組染色體對組成,稱為chr1A、chr2A、chr3A、chr4A、chr5A、chr6A、chr7A和chrRA。第二組(白色念珠菌是二倍體)具有相似的名稱,但末尾有一個B。Chr1B、chr2B、...和??chrRB。整個基因組包含6,198個開放閱讀框(ORF)。這些ORF中有70%尚未表征。全基因組已被測序,使其成為最早被完全測序的真菌之一(僅次于釀酒酵母和粟裂殖酵母)。所有開放閱讀框(ORF)也可在網關適應向量。除了這個ORFeome之外,還有一個GRACE(基因替換和條件表達)文庫來研究白色念珠菌基因組中的必需基因。研究白色念珠菌最常用的菌株是WO-1和SC5314菌株。已知WO-1菌株以較高頻率在白色不透明形式之間切換,而SC5314菌株是用于基因序列參考的菌株。

    白色念珠菌基因組最重要的特征之一是高雜合性。這種雜合性的基礎在于數字結構染色體重排和變化的發生,作為通過染色體長度多態性(重復的收縮/擴展)、相互易位、染色體缺失、非同義單核苷酸多態性和個體的三體性產生遺傳多樣性的手段染色體。這些核型改變導致表型發生變化,這是一種適應這種真菌的策略。隨著對白色念珠菌基因組的完整分析的可用性,這些機制正在進一步探索。

    念珠菌屬的一個不同尋常的特征是,在它的許多物種(包括白色念珠菌和熱帶念珠菌,但不包括光滑念珠菌)中,通常指定亮氨酸的CUG密碼子在這些物種中指定絲氨酸。這是偏離標準遺傳密碼的一個不尋常的例子,大多數這樣的偏離是在起始密碼子中,或者對于真核生物來說,是線粒體遺傳密碼。在某些環境中,這種改變可能有助于這些念珠菌物種通過誘導xxx性應激反應,一種更普遍的熱休克反應形式。然而,這種不同的密碼子使用使得研究模型生物釀酒酵母中的白色念珠菌蛋白質-蛋白質相互作用變得更加困難。為了克服這個問題,開發了一種白色念珠菌特異性雙雜交系統

    白色念珠菌的基因組是高度動態的,由不同的CUG翻譯貢獻,并且這種變異性已被有利地用于該物種的分子流行病學研究和種群研究。基因組序列已允許識別白色念珠菌中是否存在副性循環(未檢測到減數分裂)。這項關于六種念珠菌有性生殖進化的研究發現,最近主要減數分裂交叉形成途徑的成分丟失,但保留了一條次要途徑。作者建議,如果念珠菌物種經歷減數分裂它是機械減少或不同的機械,并表明許多物種可能存在未被識別的減數分裂周期。在另一項進化研究中,將部分CUG身份重新定義(來自念珠菌屬)引入釀酒酵母克隆引起了對有性生殖產生負面影響的應激反應。這種CUG身份重新定義發生在念珠菌物種的祖先中,被認為將這些物種鎖定為二倍體或多倍體狀態,可能會阻礙有性生殖。

    白色念珠菌的形態

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    由于表型轉換和到菌絲的轉變,白色念珠菌表現出廣泛的形態表型。酵母到菌絲的轉變(絲狀化)是一個快速過程,由環境因素誘導。表型轉換是自發的,以較低的速率發生,并且在某些菌株中,已知多達七種不同的表型。研究得xxx的轉換機制是白色到不透明的轉換(表觀遺傳過程)。還描述了其他系統。DavidR.Soll及其同事發現了兩個系統(高頻開關系統和白色到不透明開關)。白色念珠菌的轉換經常但不總是受環境條件的影響,例如CO2水平、厭氧條件、使用的介質和溫度。在其酵母形式中,白色念珠菌的范圍從10到12微米。孢子可以在稱為厚生孢子的假菌絲上形成,當置于干燥或炎熱季節等不利條件下時,它們仍能存活。

    酵母到菌絲的轉換

    盡管通常被稱為二態性,但實際上白色念珠菌是多態性的(通常也稱為多態性)。當在標準酵母實驗室培養基中培養時,白色念珠菌生長為卵形“酵母”細胞。然而,溫度、CO2、營養物質和pH值的溫和環境變化可導致形態轉變為絲狀生長。絲狀細胞與酵母細胞有許多相似之處。這兩種細胞類型似乎都在白色念珠菌的存活和致病性中發揮了特定的、獨特的作用.酵母細胞似乎更適合在血流中傳播,而菌絲細胞被認為是一種毒力因子。菌絲細胞是侵入性的,據推測對于組織穿透、器官定植和存活以及逃逸的巨噬細胞很重要。從酵母到菌絲細胞的轉變被稱為白色念珠菌毒力的關鍵因素之一。但是,認為沒有必要。當白色念珠菌細胞在模擬人類宿主生理環境的培養基中生長時,它們會生長為絲狀細胞(真菌絲和假菌絲)。白色念珠菌也可以形成厚壁孢子,其功能仍然未知,但據推測它們在惡劣環境中發揮作用,因為它們通常是在不利條件下形成的。

    圓形、白色相和細長、不透明相白色念珠菌細胞:比例尺為5μm在這個調節白色不透明開關的遺傳網絡模型中,白色和金色盒子分別代表富含白色和不透明狀態的基因。藍線代表基于遺傳上位性的關系。紅線代表每個基因的Wor1控制,基于染色質免疫沉淀實驗中的Wor1富集。根據每個基因的白色和不透明狀態表達推斷激活(箭頭)和抑制(條形)。

    高頻開關

    除了經過充分研究的酵母到菌絲的轉變之外,還描述了其他轉換系統。一種這樣的系統是“高頻開關”系統。在這種轉換過程中,會自發產生不同的細胞形態(表型)。這種類型的切換不會大量發生,而是代表一個可變系統,并且它獨立于環境條件發生。菌株3153A產生至少七種不同的菌落形態。在許多菌株中,不同的相在低頻下自發地轉換為其他相。這種轉換是可逆的,菌落類型可以從一代遺傳到另一代。能夠通過如此多的不同(形態)表型進行轉換,使得白色念珠菌能夠在不同的環境中生長,既可以作為共生體,也可以作為病原體。

    白色念珠菌

    在3153A菌株中,已經發現了一種稱為SIR2(沉默信息調節劑)的基因,該基因似乎對表型轉換很重要。SIR2最初是在釀酒酵母(啤酒酵母)中發現的,它參與染色體沉默——一種轉錄調控形式,其中基因組的區域被染色質結構的變化可逆地滅活(染色質是構成染色體的DNA和蛋白質的復合物)。在酵母中,在這些沉默區域中發現了參與控制交配類型的基因,而SIR2通過在該區域維持沉默的染色質結構來抑制它們的表達。與表型轉換有關的白色念珠菌SIR2的發現表明它也具有由SIR2控制的沉默區域,表型特異性基因可能存在于其中。SIR2本身是如何在釀酒酵母中被調控的,這可能會提供更多關于白色念珠菌轉換機制的線索。

    白色到不透明的切換

    在二態性和xxx個描述的高頻切換系統之后,白色念珠菌經歷了另一個稱為白色到不透明切換的高頻切換過程,這是白色念珠菌中的另一個表型切換過程。這是在白色念珠菌中發現的第二個高頻開關系統。白色到不透明的轉換是一種表觀遺傳轉換系統。表型轉換通常用于指代白色不透明轉換,它由兩個階段組成:一個階段以圓形細胞的形式生長,呈光滑的白色菌落(稱為白色形式),另一個階段呈棒狀并生長為扁平、灰色菌落(稱為不透明形式)。這種從白細胞到不透明細胞的轉變對于白色念珠菌的毒力和交配過程很重要,因為不透明形式是具有交配能力的形式,與白色類型相比,交配效率高一百萬倍。白色和不透明形式之間的這種切換由WOR1調節器(白色到不透明調節器1)調節,該調節器由配對類型控制基因座(MTL)阻遏物(a1-α2)抑制WOR1的表達。除了白色和不透明相外,還有第三種:灰色表型。這種表型顯示出引起皮膚感染的最高能力。白色、不透明和灰色表型形成三穩態表型轉換系統。由于通常難以區分白色、不透明和灰色細胞,因此可以在培養基中添加一種染料phloxineB。

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    詞條目錄
    1. 白色念珠菌
    2. 基因組
    3. 白色念珠菌的形態
    4. 酵母到菌絲的轉換
    5. 高頻開關
    6. 白色到不透明的切換

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