軟體動物殼
編輯通常是鈣質外骨骼,它包圍、支撐和保護軟體動物門中動物的柔軟部分,包括蝸牛、蛤蜊、象牙殼和其他幾類。并非所有帶殼的軟體動物都生活在海中;許多生活在陸地和淡水中。
祖先的軟體動物被認為有殼,但后來在一些家庭中丟失或減少,如魷魚、章魚和一些較小的群體,如caudofoveata和solenogastres。今天,超過100,000種生物都有殼;關于這些帶殼軟體動物是否形成單系群(conchifera)或無殼軟體動物是否交錯進入其家譜,存在一些爭議。
軟體動物學,將軟體動物作為活的有機體進行的科學研究,有一個專門研究貝殼的分支,這被稱為貝殼學——盡管這些術語曾經并且在較小程度上仍然可以互換使用,甚至被科學家們(這在歐洲更常見)。
在某些軟體動物種類中,殼的確切形狀、圖案、紋飾和顏色通常存在很大程度的差異。
發展
殼分泌區在胚胎發育的早期就已分化。外胚層的一個區域變厚,然后內陷成為“殼腺”。這個腺體的形狀與成蟲殼的形狀有關。在腹足類動物中,它是一個簡單的凹坑,而在雙殼類動物中,它形成一個凹槽,最終將成為兩個殼之間的鉸鏈線,它們通過韌帶連接。腺體隨后在產生外殼的軟體動物中外翻。內陷時,會在內陷的開口周圍形成一層膜-它將形成發育中的外殼的支架-當腺體外翻時允許外殼沉積。在殼的形成過程中會表達多種酶,包括碳酸酐酶、堿性磷酸酶和多巴氧化酶(酪氨酸酶)/過氧化物酶。
軟體動物殼的形式受到生物體生態學的限制。在生態從幼蟲變為成蟲的軟體動物中,殼的形態在變態時也經歷了顯著的改變。幼體殼可能具有與成年海螺完全不同的礦物學,可能由無定形方解石形成,而不是文石成年海螺。
在那些生長不定的帶殼軟體動物中,通過在前緣或開口處添加碳酸鈣,貝殼在軟體動物的整個生命周期內穩定生長。因此,外殼逐漸變長變寬,呈螺旋狀,以更好地容納內部生長的動物。殼隨著它的生長而變厚,因此它的大小保持成比例。
二次損失
一些腹足動物的成蟲殼的損失是通過丟棄幼蟲殼來實現的;在其他腹足類動物和頭足類動物中,外殼由于其碳酸鹽成分被地幔組織吸收而丟失或脫礦質。
殼蛋白
數百種可溶性和不溶性蛋白質控制殼的形成。它們由外套膜分泌到外層空間,外套膜還分泌構成有機殼基質的糖蛋白、蛋白聚糖、多糖和幾丁質。不溶性蛋白質往往被認為在結晶控制中發揮更重要/主要的作用。貝殼的有機基質往往由β-甲殼素和絲素蛋白組成。Perlucin促進碳酸鹽沉積,并在一些貝殼的幾丁質和文石層的界面處發現。至少在頭足類動物中,酸性殼基質似乎對殼的形成至關重要;非礦化魷魚劍蘭中的基質是基本的。
在牡蠣和可能的大多數軟體動物中,珠光層具有蛋白質MSI60的有機框架,其結構有點像蜘蛛絲并形成薄片;棱柱層使用MSI31構建其框架。這也形成了β-褶皺片材。由于酸性氨基酸,如天冬氨酸和谷氨酸,是生物礦化的重要介質,因此殼蛋白往往富含這些氨基酸。天冬氨酸可占殼框架蛋白的50%,在方解石層中含量最高,并且在文石層中也大量存在。具有高比例谷氨酸的蛋白質通常與無定形碳酸鈣有關。
殼基質的可溶成分在其可溶形式時起到抑制結晶作用,但當它附著在不溶性基質上時,它允許晶體成核。通過從溶解到附著形式再轉換回來,蛋白質可以產生爆發式生長,從而產生殼的磚墻結構。
化學
軟體動物殼的形成似乎與源自尿素的氨的分泌有關。銨離子的存在提高了外層流體的pH值,有利于碳酸鈣的沉積。這種機制不僅適用于軟體動物,而且適用于其他不相關的礦化譜系。
軟體動物殼的結構
編輯殼中的碳酸鈣層通常有兩種類型:外層、白堊狀棱柱層和內層珍珠狀、層狀或珠光層。這些層通常包含一種稱為貝殼蛋白的物質,通常是為了幫助將碳酸鈣晶體結合在一起。貝殼蛋白主要由醌鞣制的蛋白質組成。
膜層和棱柱層由細胞邊緣帶分泌,因此殼在其外邊緣生長。相反,珠光層來自地幔的主表面。
一些殼含有摻入結構中的顏料。這就是為什么在某些種類的貝殼和某些熱帶蝸牛的貝殼中可以看到引人注目的顏色和圖案的原因。這些殼色素有時包括吡咯和卟啉等化合物。
貝殼幾乎總是由多晶型碳酸鈣組成——方解石或文石。在許多情況下,例如許多海洋腹足動物的殼,殼的不同層由方解石和文石組成。在少數居住在熱液噴口附近的物種中,硫化鐵被用來建造外殼。軟體動物從不使用磷酸鹽,除了Cobcrephora,它的軟體動物親和力不確定。
貝殼是碳酸鈣(發現為方解石或文石)和有機大分子(主要是蛋白質和多糖)的復合材料。貝殼可以有許多超微結構圖案,最常見的是交叉層狀(文石)、棱柱狀(文石或方解石)、均質(文石)、葉狀(文石)和珍珠層(文石)。雖然不是最常見的,珍珠層是研究最多的層類型。
尺寸
在大多數帶殼軟體動物中,外殼足夠大,所有柔軟的部分都可以在必要時縮回內部,以防止捕食或干燥。然而,有許多種類的腹足類軟體動物,其??中殼有所減少或顯著減少,因此它僅對內臟塊提供一定程度的保護,但不足以讓其他柔軟部分回縮。這在后鰓類和一些有肺動物中尤其常見,例如在半蛞蝓中。
一些腹足動物根本沒有殼,或者只有內殼或內部鈣質顆粒,這些物種通常被稱為蛞蝓。半蛞蝓是肺狀蛞蝓,其外殼xxx減少,在某些情況下部分被地幔覆蓋。
形狀
軟體動物殼的形狀受轉錄因子(例如engrailed和decapentaplegic)和發育速率控制。殼形式的簡化被認為相對容易進化,許多腹足動物譜系已經獨立地失去了復雜的盤繞形狀。然而,重新獲得卷曲需要許多形態上的修改,并且非常罕見。盡管如此,它仍然可以完成;它是從一個至少展開了2000萬年的譜系中得知的,然后才修改了它的發育時間以恢復盤繞的形態。
至少在雙殼類中,形狀確實會隨著生長而改變,但生長模式是恒定的。在殼孔周圍的每一點,生長速率保持恒定。這導致不同的區域以不同的速率生長,因此外殼的卷曲和形狀的變化——它的凸度和開口的形狀——以可預測和一致的方式發生變化。
貝殼的形狀既有環境因素,也有遺傳因素;腹足類動物的克隆可以表現出不同的殼形態。事實上,種內變異可能比種間變異大許多倍。
許多術語用于描述軟體動物的貝殼形狀;在單瓣軟體動物中,胃內殼向后(遠離頭部)盤繞,而胃外殼向前盤繞;雙殼貝類的等價詞分別是opisthogyrate和prosogyrate。
珍珠層
珍珠層,俗稱珍珠母,在一些腹足類和雙殼類軟體動物群中形成殼結構的內層,主要分布在更古老的科,如xxx蝸牛(Trochidae)和珍珠貝(Pteriidae)。與貝殼的其他鈣質層一樣,珍珠層由外套膜組織的上皮細胞(由胚層外胚層形成)形成。然而,珍珠層似乎并不代表對其他殼類型的修改,因為它使用了一組不同的蛋白質。
軟體動物殼的進化
編輯化石記錄顯示,所有的軟體動物類都在大約5億年前從一個看起來像現代單板動物的帶殼祖先進化而來,并且殼形式的改變最終導致了新的類和生活方式的形成。然而,越來越多的分子和生物學數據表明,至少某些殼特征已經獨立進化了很多次。貝殼的珠光層是一個復雜的結構,而不是難以進化,實際上它已經多次收斂。用于控制其形成的基因在分類群之間差異很大:在產生腹足動物珍珠層的貝殼中表達的(非看家)基因中,不到10%的基因也存在于等效的雙殼類貝殼中:并且大多數這些共享基因也被發現在氘代口譜系中礦化器官。進化枝之間的晶體學差異進一步支持了這一性狀的獨立起源:構成珠光層的沉積文石“磚”的軸的方向在每個單足綱、腹足類和雙殼類中都不同。
軟體動物的貝殼(尤其是由海洋物種形成的貝殼)非常耐用,并且比生產它們的其他軟體動物的壽命要長很長一段時間(有時甚至數千年甚至沒有化石化)。大多數海洋軟體動物的殼很容易變成化石,而軟體動物殼的化石可以追溯到寒武紀時期。大量的貝殼有時會形成沉積物,并且在地質時間跨度內會被壓縮成石灰巖沉積物。
大多數軟體動物化石記錄由它們的殼組成,因為殼通常是軟體動物xxx的礦化部分(但也見Aptychus和operculum)。貝殼通常以碳酸鈣的形式保存——通常任何文石都是用方解石假形的。如果水被碳質材料擋住,文石可以防止重結晶,但直到石炭紀才積累足夠的量;因此,比石炭紀更古老的文石實際上是未知的:但有時可以在幸運的情況下推斷出原始的晶體結構,例如,如果藻類緊密地包裹在外殼表面,或者在成巖過程中迅速形成磷酸鹽霉菌。
無殼的aplacophora有幾丁質的角質層,被比作貝殼框架;有人提出,這種角質層的曬黑,連同其他蛋白質的表達,可能已經為一種類似aplacophoran的祖先軟體動物中鈣質外殼的分泌奠定了進化階段。
軟體動物殼已被內化在許多譜系中,包括頭足類頭足類和許多腹足類譜系。腹足動物的扭曲會產生內殼,并且可以通過相對較小的發育改變來觸發,例如暴露于高濃度鉑引起的改變。
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