可能最熟悉的細胞信號形式是突觸傳遞，其中到達一個神經元末端的神經沖動通過釋放神經遞質傳遞到相鄰的神經元。這種傳遞是通過裝載有待釋放的神經遞質的突觸小泡的作用來實現的。這些囊泡在突觸前末端與細胞膜融合，并將其內容物釋放到細胞外部。然后內容物通過突觸擴散到突觸后末端。

脂質雙分子層還通過其作為完整膜蛋白之家的作用參與信號轉導。這是一類極其廣泛和重要的生物分子。據估計，多達三分之一的人類蛋白質組是膜蛋白。其中一些蛋白質與細胞膜的外部相連。這方面的一個例子是CD59蛋白，它將細胞識別為“自我”，從而抑制免疫系統對它們的破壞。HIV病毒逃避免疫系統部分是通過將這些蛋白質從宿主膜移植到其自身的表面上。或者，一些膜蛋白一直穿透雙層并用于將單個信號事件從細胞外部傳遞到細胞內部。這類蛋白質中最常見的一類是G蛋白偶聯受體(GPCR)。GPCR負責細胞感知周圍環境的大部分能力，并且由于這一重要作用，大約40%的現代藥物都針對GPCR。

除了蛋白質和溶液介導的過程外，脂質雙層也有可能直接參與信號傳導。一個典型的例子是磷脂酰絲氨酸引發的吞噬作用。通常，磷脂酰絲氨酸不對稱地分布在細胞膜中并且僅存在于內側。在程序性細胞死亡過程中，一種稱為加擾酶的蛋白質平衡了這種分布，在細胞外雙層表面顯示磷脂酰絲氨酸。磷脂酰絲氨酸的存在然后觸發吞噬作用以去除死亡或垂死的細胞。

脂質雙層是一種非常難以研究的結構，因為它非常薄且脆弱。盡管有這些限制，在過去的七十年中已經開發了數十種技術來研究其結構和功能。

電測量是表征雙層重要功能的直接方法：其分離和防止溶液中離子流動的能力。通過在雙層上施加電壓并測量產生的電流，可以確定雙層的電阻。這種電阻通常非常高（108Ohm-cm2或更高），因為疏水核對帶電物質是不可滲透的。即使是幾個納米級孔的存在也會導致電流急劇增加。該系統的靈敏度非常高，甚至可以分辨單個離子通道的活性。

電氣測量不能提供像顯微鏡成像那樣的實際圖像。在傳統顯微鏡下無法看到脂質雙層，因為它們太薄了。為了看到雙層，研究人員經常使用熒光顯微鏡。樣品被一種波長的光激發并在不同的波長下觀察，因此只能看到具有匹配激發和發射曲線的熒光分子。天然脂質雙層不是熒光的，因此使用了一種染料來附著在雙層中的所需分子上。分辨率通常限制在幾百納米，比典型的細胞小得多，但比脂質雙層的厚度大得多。

電子顯微鏡提供更高分辨率的圖像。在電子顯微鏡中，聚焦電子束與樣品相互作用，而不是傳統顯微鏡中的光束。結合快速冷凍技術，電子顯微鏡也被用于研究細胞間和細胞內轉運的機制，例如證明胞吐小泡是突觸處化學釋放的手段。

31P-NMR（核磁共振）光譜廣泛用于研究天然條件下的磷脂雙層和生物膜。脂質的31P-NMR光譜分析可以提供有關脂質雙層堆積、相變（凝膠相、生理液晶相、波紋相、非雙層相）、脂質頭基取向/動力學和彈性特性的廣泛信息純脂雙層，是蛋白質和其他生物分子結合的結果。

研究脂質雙層的一種新方法是原子力顯微鏡(AFM)。不是使用光束或粒子，而是一個非常小的尖銳尖端通過與雙層物理接觸并在其上移動來掃描表面，就像唱機針一樣。AFM是一種很有前途的技術，因為它有可能在室溫下甚至在水或生理緩沖液下以納米分辨率成像，這是自然雙層行為所必需的條件。利用這種能力，AFM已被用于檢查動態雙層行為，包括跨膜孔（孔）的形成和支持的雙層中的相變。另一個優點是AFM不需要熒光或同位素脂質的標記，因為探針尖端與雙層表面機械相互作用。正因為如此，相同的掃描可以對脂質和相關蛋白質進行成像，有時甚至可以使用單分子分辨率。AFM還可以探測脂質雙層的機械性質。

脂質雙層表現出高水平的雙折射，其中雙層平面中的折射率與垂直方向的折射率相差多達0.1個折射率單位。這已用于使用雙偏振干涉儀來表征雙層中的有序程度和破壞程度，以了解蛋白質相互作用的機制。

脂質雙層是具有許多自由度的復雜分子系統。因此，膜的原子模擬，特別是其特性的從頭計算是困難的并且計算成本很高。最近已經成功地進行了量子化學計算來估計脂質膜的偶極和四極矩。

大多數極性分子在脂質雙層的烴核心中具有低溶解度，因此在整個雙層中具有低滲透系數。這種效應對于帶電物質尤其明顯，其滲透系數甚至低于中性極性分子。陰離子通常比陽離子具有更高的通過雙層的擴散速率。與離子相比，水分子實際上通過雙層具有相對較大的滲透性，滲透膨脹證明了這一點.當內部鹽濃度高的細胞或囊泡置于鹽濃度低的溶液中時，它會膨脹并最終破裂。除非水能夠相對容易地通過雙層，否則不會觀察到這樣的結果。水通過雙層的異常大的滲透率仍然沒有被完全理解，并且繼續成為積極爭論的主題。小的不帶電非極性分子通過脂質雙層擴散的速度比離子或水快許多數量級。這適用于脂肪和有機溶劑，如氯仿和乙醚。不管它們的極性特征如何，大分子在脂質雙層中的擴散比小分子要慢。

兩類特殊的蛋白質處理在自然界離子通道和離子泵中跨細胞和亞細胞膜的離子梯度。泵和通道都是通過雙層的完整膜蛋白，但它們的作用完全不同。離子泵是通過利用外部能源將離子逆濃度梯度移動到化學勢較高的區域來建立和維持化學梯度的蛋白質。能量來源可以是ATP，就像Na+-K+ATPase一樣。或者，能源可以是另一種已經存在的化學梯度，如Ca2+/Na+逆向轉運體.正是通過離子泵的作用，細胞才能通過泵送質子來調節pH值。

與離子泵相比，離子通道不會建立化學梯度，而是將其消散以執行工作或發送信號。可能最熟悉和研究得xxx的例子是電壓門控Na+通道，它允許動作電位沿神經元傳導。所有離子泵都有某種觸發或“門控”機制。在前面的例子中，它是電偏壓，但其他通道可以通過結合分子激動劑或通過另一個附近蛋白質的構象變化來激活。

一些分子或顆粒太大或太親水而無法通過脂質雙層。其他分子可以通過雙層，但必須以如此大量的速度快速運輸，以至于通道型運輸是不切實際的。在這兩種情況下，這些類型的貨物都可以通過融合或囊泡出芽移動穿過細胞膜.當細胞內產生囊泡并與質膜融合以將其內容物釋放到細胞外空間時，此過程稱為胞吐作用。在相反的過程中，細胞膜的一個區域將向內凹陷并最終夾斷，封閉一部分細胞外液以將其輸送到細胞中。胞吞作用和胞吐作用依賴于非常不同的分子機制來發揮作用，但這兩個過程密切相關，沒有彼此就無法工作。這種相互依賴的主要機制是涉及大量的脂質物質。在典型的細胞中，相當于整個質膜的雙層區域將在大約半小時內完成內吞/外吞循環。如果這兩個過程沒有相互平衡，

原核生物中的胞吐作用：膜泡胞吐作用，俗稱膜囊泡運輸，是諾貝爾獎獲得者（2013年）的過程，傳統上被認為是真核細胞的特權。然而，這一神話被革蘭氏陰性微生物釋放的納米囊泡（通常稱為細菌外膜囊泡）將細菌信號分子轉移到宿主或靶細胞以執行多個過程有利于分泌微生物的揭示，例如，在宿主一般來說，細胞侵襲和微生物與環境的相互作用。

電穿孔是通過跨膜施加大的人工電場引起的雙層滲透性的快速增加。實驗上，電穿孔用于將親水分子引入細胞。對于大的高電荷分子（如DNA）來說，這是一種特別有用的技術，這些分子永遠不會被動地擴散穿過疏水雙層核心。因此，電穿孔是轉染和細菌轉化的關鍵方法之一。甚至有人提出，由雷擊引起的電穿孔可能是自然水平基因轉移的一種機制。

這種滲透性的增加主要影響離子和其他水合物質的傳輸，表明其機制是在膜中產生納米級的充滿水的孔。盡管電穿孔和介電擊穿都是由施加電場引起的，但所涉及的機制是根本不同的。在介電擊穿中，阻擋材料被離子化，形成導電通路。因此，材料變化本質上是化學的。相比之下，在電穿孔過程中，脂質分子不會發生化學變化，而是簡單地移動位置，打開一個孔，當雙層充滿水時，該孔充當通過雙層的導電通路。

脂質雙層是足夠大的結構，具有液體或固體的一些機械性能。面積壓縮模量Ka、彎曲模量Kb和邊緣能量可以用來描述它們。固體脂質雙層也具有剪切模量，但與任何液體一樣，流體雙層的剪切模量為零。這些機械性能影響膜的功能。Ka和Kb影響蛋白質和小分子插入雙層的能力，并且雙層機械性能已被證明可以改變機械激活離子通道的功能。雙層機械性能也決定了細胞可以承受哪些類型的應力而不會撕裂。盡管脂質雙分子層很容易彎曲，但大多數在破裂前不能拉伸超過百分之幾。

正如結構和組織部分所討論的，脂質尾部在水中的疏水吸引力是將脂質雙層保持在一起的主要力量。因此，雙層的彈性模量主要取決于當脂質分子被拉伸時有多少額外的區域暴露在水中。考慮到對所涉及的力的這種理解，研究表明Ka隨滲透壓變化很大，但僅隨尾長和不飽和度變化很小，這并不奇怪。因為所涉及的力很小，所以很難通過實驗確定Ka。大多數技術都需要精密的顯微鏡和非常靈敏的測量設備。

與衡量拉伸雙層需要多少能量的Ka不同，Kb衡量彎曲或彎曲雙層需要多少能量。形式上，彎曲模量定義為將膜從其固有曲率變形到某個其他曲率所需的能量。內曲率定義為頭組直徑與尾組直徑之比。對于雙尾PC脂質，該比率幾乎為1，因此固有曲率幾乎為零。如果特定脂質與零固有曲率的偏差太大，它將不會形成雙層，而是會形成其他相，例如膠束或倒膠束。將小親水分子如蔗糖添加到由富含半乳糖脂的類囊體膜制成的混合脂質層狀脂質體中會使雙層不穩定進入膠束相。通常，Kb不是通過實驗測量的，而是通過測量Ka和雙層厚度來計算的，因為這三個參數是相關的。

融合是兩個脂質雙層合并的過程，形成一個連接的結構。如果這種融合完全通過兩個雙層的兩個小葉進行，則會形成一個充滿水的橋，并且雙層包含的溶液可以混合。或者，如果每個雙層中只有一個小葉參與融合過程，則稱這些雙層是半融合的。融合涉及許多細胞過程，特別是在真核生物中，因為真核細胞被脂質雙層膜廣泛細分。胞吐作用，通過精子激活使卵子受精，以及將廢物運送到溶酶體是依賴于某種形式的融合的眾多真核過程中的一小部分。甚至病原體的進入也可以通過融合來控制，因為許多雙層包被的病毒具有專用的融合蛋白來進入宿主細胞。

融合過程有四個基本步驟。首先，所涉及的膜必須聚集在一起，彼此接近幾納米。其次，兩個雙層必須非常緊密地接觸（在幾埃以內）。為了實現這種緊密接觸，兩個表面必須至少部分脫水，因為通常存在的結合表面水會導致雙層強烈排斥。離子的存在，特別是二價陽離子如鎂和鈣，強烈影響這一步驟。鈣在體內的關鍵作用之一是調節膜融合。第三，必須在兩個雙層之間的某一點形成不穩定，局部扭曲它們的結構。這種失真的確切性質尚不清楚。一種理論是高度彎曲的莖必須在兩個雙層之間形成。該理論的支持者認為，它解釋了為什么磷脂酰乙醇胺，一種高度彎曲的脂質，會促進融合。最后，在融合的最后一步，這個點缺陷會增長，兩個雙層的成分混合并從接觸部位擴散出去。

當考慮體內融合時，情況會更加復雜，因為生物融合幾乎總是由膜相關蛋白的作用調節。xxx個要研究的蛋白質是病毒融合蛋白，它允許包膜病毒將其遺傳物質插入宿主細胞（包膜病毒是那些被脂質雙層包圍的病毒；其他一些只有蛋白質外殼）。真核細胞也使用融合蛋白，其中研究最多的是SNARE。SNARE蛋白用于引導所有囊泡細胞內販運。盡管進行了多年的研究，但關于這類蛋白質的功能仍有很多未知之處。事實上，關于SNARE是與早期對接有關還是通過促進半融合參與融合過程的后期，仍然存在激烈的爭論。

在分子和細胞生物學研究中，通常需要人工誘導融合。添加聚乙二醇(PEG)會導致融合而沒有明顯的聚集或生化破壞。該程序現在被廣泛使用，例如通過將B細胞與骨髓瘤細胞融合。由這種組合產生的“雜交瘤”表達由所涉及的B細胞確定的所需抗體，但由于黑色素瘤成分而永生化。在稱為電融合的過程中，也可以通過電穿孔人工誘導融合。據信，這種現象是由能量活躍的邊緣引起的在電穿孔過程中形成，它可以作為局部缺陷點，使兩個雙層之間的莖生長成核。

脂質雙層可以在實驗室中人工制造，以使研究人員能夠進行天然雙層無法完成的實驗。它們還可以用于合成生物學領域，定義人造細胞的邊界。這些合成系統被稱為模型脂質雙層。有許多不同類型的模型雙層，每種都有實驗優點和缺點。它們可以用合成或天然脂質制成。最常見的模型系統包括：

迄今為止，脂質雙層最成功的商業應用是使用脂質體進行藥物遞送，特別是用于癌癥治療。（注意——術語“脂質體”本質上是“囊泡”的同義詞”除了囊泡是結構的總稱，而脂質體僅指人工而非天然囊泡）脂質體給藥的基本思想是將藥物封裝在脂質體內部的溶液中，然后注射到患者體內。這些載藥脂質體穿過系統，直到它們在目標部位結合并破裂，釋放藥物。從理論上講，脂質體應該是一種理想的藥物遞送系統，因為它們可以分離幾乎任何親水性藥物，可以與分子接枝以靶向特定組織，并且由于身體具有降解脂質的生化途徑，因此相對無毒。

xxx代藥物遞送脂質體具有簡單的脂質組成，并受到一些限制。由于腎臟清除和吞噬作用，血流中的循環極為有限。改進脂質成分以調節流動性、表面電荷密度和表面水合作用導致囊泡從血清中吸收較少的蛋白質，因此不易被免疫系統識別。該領域最顯著的進步是將聚乙二醇(PEG)移植到脂質體表面以產生“隱形”囊泡，該囊泡在沒有免疫或腎臟清除的情況下長時間循環。

xxx個隱形脂質體被動地靶向腫瘤組織。因為腫瘤誘導快速和不受控制的血管生成，它們特別“滲漏”，并允許脂質體以比正常組織高得多的速度離開血流。最近已經開展了將抗體或其他分子標記移植到脂質體表面的工作，以期將它們主動結合到特定的細胞或組織類型。這種方法的一些例子已經在臨床試驗中。

脂質雙層的另一個潛在應用是生物傳感器領域。由于脂質雙層是細胞內部和外部之間的屏障，它也是廣泛的信號轉導部位。多年來，研究人員一直試圖利用這種潛力開發一種基于雙層的設備，用于臨床診斷或生物恐怖主義檢測。該領域的進展緩慢，盡管一些公司已經開發出基于脂質的自動化檢測系統，但它們仍然針對研究界。其中包括Biacore（現為GEHealthcareLifeSciences），它提供了一種在結合動力學研究中利用脂質雙層的一次性芯片，以及開發了一種自動膜片鉗的NanionInc.。系統。其他更奇特的應用也在進行中，例如OxfordNanolabs使用脂質雙層膜孔進行DNA測序。迄今為止，該技術尚未被證明具有商業可行性。

如上所述的支持脂質雙層(SLB)作為一種測量藥物滲透性的篩選技術已經取得了商業上的成功。這種平行的人工膜滲透性測定PAMPA技術可測量發現與Caco-2培養物、胃腸道、血腦屏障和皮膚高度相關的特定配方脂質混合物的滲透性。

到20世紀初，科學家們開始相信細胞被一層薄薄的油狀屏障所包圍，但這種膜的結構性質尚不清楚。1925年的兩項實驗為填補這一空白奠定了基礎。通過測量紅細胞溶液的電容，HugoFricke確定細胞膜的厚度為3.3nm。

盡管這個實驗的結果是準確的，但弗里克將數據曲解為細胞膜是單分子層。萊頓大學的EvertGorter教授(1881-1954)和F.Grendel從不同的角度解決了這個問題，將紅細胞脂質作為單層散布在Langmuir-Blodgett槽上。當他們將單層的面積與細胞的表面積進行比較時，他們發現比例為二比一。后來的分析顯示該實驗存在幾個錯誤和不正確的假設，但意外的是，這些錯誤被抵消了，Gorter和Grendel從這個有缺陷的數據中得出了正確的結論——細胞膜是脂質雙層。

這一理論在1950年代后期通過使用電子顯微鏡得到了證實。盡管他沒有發表關于脂質雙層的xxx個電子顯微鏡研究，但J.DavidRobertson是xxx個斷言兩個暗電子密集帶是兩個并列脂質單層的頭部基團和相關蛋白的人。在這項工作中，羅伯遜提出了“單元膜”的概念。這是雙層結構xxx次被普遍分配給所有細胞膜以及細胞器膜。

大約在同一時間，模型膜的發展證實了脂質雙層是一種穩定的結構，可以獨立于蛋白質而存在。通過在孔上“涂上”一種脂質在有機溶劑中的溶液，Mueller和Rudin能夠創建一個人造雙層，并確定它表現出橫向流動性、高電阻和對穿刺的自我修復，所有這些都是屬性天然細胞膜。幾年后，亞歷克·班厄姆（AlecBangham）表明，脂質囊泡形式的雙層也可以通過將干燥的脂質樣品暴露于水中而簡單地形成。這是一個重要的進步，因為它表明脂質雙層通過自組裝自發形成并且不需要圖案化的支撐結構。

1977年，Kunitake和Okahata用單一的有機化合物二十二烷基二甲基溴化銨制備了全合成雙層膜。它清楚地表明雙層膜是由范德華相互作用組裝而成的。