什么是鼠李糖脂

鼠李糖脂是一類由銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）和其他生物體產生的糖脂，經常被作為細菌表面活性劑。它們有一個糖基頭，在這種情況下是鼠李糖分子，和一個3-（羥基烷酰氧基）烷酸（HAA）脂肪酸尾部，如3-羥基癸酸。

具體來說有兩大類鼠李糖脂：單鼠李糖脂和雙鼠李糖脂，它們分別由一個或兩個鼠李糖基團組成。鼠李糖脂在HAA分子的長度和分支程度方面也是異質的，這隨著使用的生長介質和環境條件的不同而變化。

鼠李糖脂的生物合成

在對不能產生鼠李糖脂的突變體進行誘變篩選時發現的xxx個基因是rhlA和rhlB。它們被排列在一個操作子中，與rhlRI相鄰，rhlRI是銅綠假單胞菌的法定人數感應的主調控器。由rhlA和rhlB；RhlA和RhlB分別編碼的蛋白質預計會形成一個復合物，因為編碼這兩種蛋白質的基因具有操作性，而且這兩種蛋白質對于鼠李糖脂的生產是必要的。此外，人們認為RhlA的作用是在細胞膜上穩定RhlB，因此RhlAB復合物被稱為鼠李糖基轉移酶1，并經常被這樣引用，盡管沒有生化證據，而且RhlA已被證明在溶液中是單體的。RhlA隨后被證明參與了RHLs的前體--HAAs的生產。RhlB在HAA前體上添加一個鼠李糖基團，形成單鼠李糖脂。因此，rhlAB基因組的產物，RhlA和RhlB分別催化HAAs和單-鼠李糖脂的形成。

RhlA是一個α，β水解酶（通過Fugue結構預測程序分析）。這種折疊是脂肪酸合成蛋白中常見的結構圖案，RhlA顯示出與反酰基酶的同源關系。用酶的檢測表明，RhlA的底物是羥基酰基-ACP而不是羥基酰基-CoA，這表明它直接從II型脂肪酸合成酶途徑（FASII）催化形成HAAs。此外，RhlA優先與酰基鏈長度為10個碳殘基的羥基酰基-ACP相互作用。RhlA的羥酰-ACP底物是FabG的產物，FabG是一種編碼脂肪酸合成所需的NADPH依賴性β-酮-ACP還原酶的蛋白質。它與FabI和FabA一起是FASII循環的成員，后者合成FabG利用的前體。

另一個合成二鼠李糖脂所需的基因rhlC也已被確認。RhlC催化將第二個鼠李糖基添加到單鼠李糖脂中，形成雙鼠李糖脂，因此經常被稱為鼠李糖基轉移酶2。與rhlA和rhlB一樣，rhlC被認為是一個祖先的基因，由與rhlA和rhlB相同的法定人數感應系統控制。單體和雙體鼠李糖脂的鼠李糖分子來自AlgC的活性和RmlABCD途徑，在rmlBCAD操作子上編碼。AlgC直接為海藻酸和脂多糖（LPS）以及鼠李糖脂生產糖類前體。在鼠李糖的合成中，AlgC產生葡萄糖-1-磷酸（G1P），由RmlA轉化為dTDP-D-葡萄糖，然后分別由RmlB和RmlC轉化為dTDP-6-脫氧-D-4-己酮糖，再由dTDP-6-脫氧-L-賴氧-4-己酮糖。最后，dTDP-6-deoxy-L-lyxo-4-hexulose被RmlD轉化為dTDP-L-rhamnose。然后，鼠李糖可被RhlB和RhlC用于合成鼠李糖脂。

鼠李糖脂類生物合成的完整途徑還沒有得到證實。總之，單-和雙-鼠李糖脂是由RhlB和RhlC分別催化的連續鼠李糖基轉移酶反應產生的。RhlB的底物是洗滌劑的脂肪酸基，由RhlA產生。

鼠李糖脂對生產細胞的作用

銅綠假單胞菌產生鼠李糖脂的原因是許多猜測的主題。它們已被證明具有多種特性，對不制造HAAs或鼠李糖脂的rhlA突變體的調查已將許多功能歸于鼠李糖脂，這些功能實際上可能是由HAAs引起的。這些功能大致可分為五類，描述如下。

攝取疏水底物

如前所述，銅綠假單胞菌有能力代謝各種底物，包括正烷烴、十六烷和油。據推測，對這些疏水性底物的攝取依賴于鼠李糖脂的產生。人們認為鼠李糖脂要么導致銅綠假單胞菌細胞表面變得疏水，促進底物和細胞之間的相互作用，要么分泌的鼠李糖脂將底物乳化，使其被銅綠假單胞菌細胞吸收。有證據表明鼠李糖脂對銅綠假單胞菌細胞表面有很強的吸附性，使其變得疏水性。也有證據表明，鼠李糖脂的生產