氣孔
編輯在植物學中,氣孔(來自希臘語 στ?μα,嘴,復數氣孔),也稱為氣孔(復數氣孔),是在葉、莖和其他器官的表皮中發現的孔,它控制氣體交換的速率。 孔的邊界是一對專門的薄壁細胞,稱為保衛細胞,負責調節氣孔開口的大小。
該術語通常統稱為整個氣孔復合體,由成對的保衛細胞和氣孔本身組成,稱為氣孔。 含有用于呼吸作用的氧氣和用于光合作用的二氧化碳的空氣通過氣體擴散穿過氣孔。 水蒸氣通過氣孔擴散到大氣中,這個過程稱為蒸騰作用。
孔塔存在于除地錢外的所有陸生植物類群的孢子體世代中。 在維管植物中,氣孔的數量、大小和分布差異很大。 雙子葉植物通常在葉子的下表面比上表面有更多的氣孔。 洋蔥、燕麥和玉米等單子葉植物的兩個葉面可能具有大致相同數量的氣孔。 在有浮葉的植物中,氣孔可能只存在于上表皮,而沉沒的葉子可能完全沒有氣孔。 大多數樹種僅在下葉表面有氣孔。 上下葉面均有氣孔的葉片稱為雙生葉; 只在下表面有氣孔的葉子是下孔的,只有在上表面有氣孔的葉子是上孔的或上孔的。 尺寸因物種而異,端到端長度從 10 到 80 μm 不等,寬度從幾到 50 μm 不等。
函數
編輯二氧化碳增加和水分流失
二氧化碳是光合作用中的關鍵反應物,在大氣中的濃度約為 400 ppm。 大多數植物需要氣孔在白天打開。 葉子中的空氣空間充滿了水蒸氣,水蒸氣在稱為蒸騰作用的過程中通過氣孔離開葉子。 因此,植物不能在不同時失去水蒸氣的情況下獲得二氧化碳。
替代方法
通常,在直接暴露于葉內空氣空間的葉肉細胞中,二氧化碳通過 RuBisCO 酶固定到核酮糖 1,5-二磷酸 (RuBP)。 這加劇了蒸騰問題,原因有兩個:首先,RuBisCo 對二氧化碳的親和力相對較低,其次,它將氧氣固定到 RuBP,在稱為光呼吸的過程中浪費能量和碳。 由于這兩個原因,RuBisCo 需要高濃度的二氧化碳,這意味著氣孔較寬,因此水分流失較多。
較窄的氣孔可以與具有高二氧化碳親和力的中間分子、磷酸烯醇丙酮酸羧化酶 (PEPcase) 結合使用。 然而,從 PEPCase 中回收碳固定產物是一個能源密集型過程。 因此,PEPCase 替代品僅適用于水有限但光線充足的情況,或者高溫增加氧氣相對于二氧化碳溶解度的情況,從而放大 RuBisCo 的氧化問題。
CAM 工廠
一組主要稱為 CAM 植物的沙漠植物(景天酸代謝,以景天科命名,其中包括首次發現 CAM 過程的物種)在夜間打開它們的氣孔(當水分從葉子中蒸發得更慢達到一定程度時) 氣孔開口),使用 PEP 羧化酶固定二氧化碳并將產物儲存在大液泡中。 第二天,它們關閉氣孔并將前一天晚上固定的二氧化碳釋放到 RuBisCO 的存在下。 這會使 RuBisCO 充滿二氧化碳,從而使光呼吸最小化。 然而,這種方法受到液泡中儲存固定碳的能力的嚴重限制,因此僅當水受到嚴重限制時才更可取。
打開和關閉
然而,大多數植物沒有 CAM,因此必須在白天打開和關閉氣孔,以響應不斷變化的條件,例如光照強度、濕度和二氧化碳濃度。 當條件有利于氣孔打開時(例如,高光照強度和高濕度),質子泵會從保衛細胞中驅動質子 (H+)。 這意味著細胞的電勢變得越來越負。 負電位打開鉀電壓門控通道,因此發生鉀離子 (K+) 的攝取。 為了維持這種內部負電壓,使鉀離子的進入不會停止,負離子會平衡鉀的流入。 在某些情況下,氯離子進入,而在其他植物中,蘋果酸有機離子在保衛細胞中產生。 溶質濃度的增加降低了細胞內的水勢,從而導致水的擴散。
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