目錄
光呼吸
編輯光呼吸(也稱為氧化光合碳循環或 C2 循環)是指植物代謝中的一個過程,在該過程中,RuBisCO 酶使 RuBP 氧化,從而浪費光合作用產生的一些能量。 所需的反應是將二氧化碳添加到 RuBP(羧化),這是卡爾文-本森循環中的關鍵步驟,但大約 25% 的 RuBisCO 反應將氧氣添加到 RuBP(氧化),從而產生無法在內部使用的產品 卡爾文-本森循環。 這個過程降低了光合作用的效率,可能會使 C3 植物的光合作用輸出降低 25%。 光呼吸涉及一個復雜的酶反應網絡,在葉綠體、葉片過氧化物酶體和線粒體之間交換代謝物。
RuBisCO 的氧化反應是一個浪費的過程,因為與 RuBP 羧化酶活性相比,3-磷酸甘油酸的產生速度較低,代謝成本較高。 雖然光呼吸碳循環最終會導致 G3P 的形成,但大約 25% 的通過光呼吸固定的碳會重新釋放為 CO2 和氮(如氨)。 然后必須以對電池的大量成本對氨進行解毒。 光呼吸還產生一個 ATP 和一個 NAD(P)H 的直接成本。
雖然通常將整個過程稱為光呼吸,但從技術上講,該術語僅指用于拯救氧合反應產物(磷酸乙醇酸鹽)的代謝網絡。
光呼吸反應
編輯分子氧與 1,5-二磷酸核酮糖的加成產生 3-磷酸甘油酸 (PGA) 和 2-磷酸乙醇酸(2PG,或 PG)。 PGA 是羧化的正常產物,并有效地進入卡爾文循環。 然而,磷酸乙醇酸鹽會抑制某些參與光合作用碳固定的酶(因此通常被稱為“光合作用抑制劑”)。 它的回收也相對困難:在高等植物中,它通過過氧化物酶體、線粒體中的一系列反應進行回收,然后再次在過氧化物酶體中轉化為甘油酸酯。 甘油酸重新進入葉綠體并通過輸出乙醇酸的同一轉運蛋白。 1 個 ATP 的成本與在葉綠體中轉化為 3-磷酸甘油酸 (PGA)(磷酸化)有關,然后可以自由重新進入卡爾文循環。
一些成本與這種代謝途徑有關; 過氧化物酶體中過氧化氫的產生(與乙醇酸向乙醛酸的轉化有關)。 過氧化氫是一種危險的強氧化劑,它必須立即被過氧化氫酶分解成水和氧氣。 甘氨酸脫羧酶將線粒體中的 2×2Carbon 甘氨酸轉化為 1×C3 絲氨酸是關鍵步驟,它釋放 CO2、NH3,并將 NAD 還原為 NADH。 因此,每兩個 O2 分子。 line-height: inherit; vertical-align: baseline;">2(兩個來自 RuBisCO,一個來自過氧化物酶體氧化)。 NH3 的同化通過 GS-GOGAT 循環發生,消耗 1 個 ATP 和 1 個 NADPH。
藍細菌具有三種可能的途徑,它們可以通過這些途徑代謝 2-磷酸乙醇酸。 如果所有這三種途徑都被敲除,它們將無法生長,盡管有一種碳濃縮機制應該會顯著降低光呼吸速率(見下文)。
RuBisCO 的底物特異性
編輯氧化光合碳循環反應由 RuBP 加氧酶活性催化:
RuBP + O2 → Phosphoglycolate + 3-phosphoglycerate + 2H+
在 RuBisCO 催化過程中,在 RuBisCO 活性位點形成“活化”中間體(烯二醇中間體)。 該中間體能夠與 CO2 或 O2。 已經證明,RuBisCO 活性位點的特定形狀可以促進與 CO2 的反應。 盡管失敗率很高(約 25% 的反應是氧化作用而不是羧化作用),但這代表了對 CO2,當考慮到兩種氣體的相對豐度時:在當前大氣中,O2 約為 豐富了 500 倍,在解決方案中 O2 比 CO2.</s
內容由匿名用戶提供,本內容不代表www.gelinmeiz.com立場,內容投訴舉報請聯系www.gelinmeiz.com客服。如若轉載,請注明出處:http://www.gelinmeiz.com/227987/