煙草花葉病毒 (TMV) 是煙草病毒屬的一種正向單鏈 RNA 病毒，可感染多種植物，尤其是煙草和茄科的其他成員。 感染導致特征性圖案，例如葉子上的馬賽克狀斑點和變色（因此得名）。 TMV 是xxx個被發現的病毒。 盡管從 19 世紀后期就知道一種非細菌傳染病正在破壞煙草作物，但直到 1930 年才確定傳染原是一種病毒。 它是xxx個被確定為病毒的病原體。 該病毒由 W.M. 結晶。 斯坦利。 它的大小與xxx的合成分子 PG5 相似

1886 年，Adolf Mayer 首先描述了可以在植物之間傳播的煙草花葉病，類似于細菌感染。 1892 年，德米特里·伊萬諾夫斯基 (Dmitri Ivanovsky) 首次提供了非細菌感染因子存在的具體證據，表明受感染的汁液即使經過xxx的 Chamberland 過濾器過濾后仍具有感染性。 后來，在 1903 年，伊萬諾夫斯基發表了一篇論文，描述了受影響的煙草植物宿主細胞中異常的晶體細胞內包涵體，并論證了這些包涵體與感染因子之間的聯系。 然而，盡管多次未能提供證據，伊萬諾夫斯基仍然堅信，致病因子是一種無法培養的細菌，它太小而無法保留在所使用的 Chamberland 過濾器上，也無法在光學顯微鏡下檢測到。 1898年，Martinus Beijerinck獨立復制了Ivanovsky的過濾實驗，證明了感染因子能夠在煙草植株的宿主細胞中繁殖繁殖。 Beijerinck 創造了病毒一詞，表明煙草花葉病的病原體是非細菌性的。 煙草花葉病毒是xxx個被結晶的病毒。 這是 Wendell Meredith Stanley 在 1935 年實現的，他還表明 TMV 即使在結晶后仍保持活性。 由于他的工作，他獲得了 1946 年諾貝爾化學獎的 1/4，盡管后來證明他的一些結論（特別是晶體是純蛋白質，并通過自催化組裝）是不正確的。 TMV 的xxx張電子顯微圖像由 Gustav Kausche、Edgar Pfankuch 和 Helmut Ruska（諾貝爾獎獲得者 Ernst Ruska 的兄弟）于 1939 年制作。 1955 年，Heinz Fraenkel-Conrat 和 Robley Williams 表明，純化的 TMV RNA 及其衣殼（外殼）蛋白自行組裝成功能性病毒，表明這是最穩定的結構（自由能最低的結構）。晶體學家 Rosalind 富蘭克林在伯克利為斯坦利工作了大約一個月，后來為 1958 年布魯塞爾世界博覽會設計并制造了 TMV 模型。 1958年，她推測病毒是空心的，不是實心的，并假設TMV的RNA是單鏈的。 這個猜想在她死后被證明是正確的，現在被稱為+鏈。 對煙草花葉病的調查和隨后對其病毒性質的發現有助于建立病毒學的一般概念。

煙草花葉病毒外觀呈桿狀。 它的衣殼由2130個外殼蛋白分子和一個基因組單鏈RNA分子組成，長6400個堿基。 外殼蛋白在 RNA 周圍自組裝成桿狀螺旋結構（每個螺旋圈 16.3 個蛋白質），形成發夾環結構（見上面的電子顯微照片）。 病毒的結構組織提供了穩定性。 蛋白質單體由 158 個氨基酸組成，這些氨基酸組裝成四個主要的 α 螺旋，它們由靠近病毒體軸的突出環連接。 病毒粒子的長度約為 300 nm，直徑約為 18 nm。 負染色的電子顯微照片顯示了一個明顯的半徑為 ~2 nm 的內部通道。 RNA 位于約 4 nm 的半徑范圍內，并受到外殼蛋白的保護，免受細胞酶的作用。 基于 3.6 ? 分辨率的電子密度圖研究了完整病毒的 X 射線纖維衍射結構。

在衣殼螺旋內部，靠近核心處，是盤繞的 RNA 分子，由 6,395 ±10 個核苷酸組成。 病毒的結構在病毒DNA的識別中起著重要作用。 發生這種情況是由于蛋白質產生的強制性中間體的形成使病毒能夠識別特定的 RNA 發夾結構。 該中間體通過與發夾結構結合誘導 TMV 自組裝成核。

TMV 基因組由 6.3–6.5 kbp 單鏈 (ss) RNA 組成。 3'-末端具有類似 tRNA 的結構，5'-末端具有甲基化的核苷酸帽。 （m7G5'pppG）。 基因組編碼 4 個開放閱讀框 (ORF)，其中兩個由于核糖體閱讀而產生單一蛋白質。