工具包基因

evo-devo 基因工具包是生物體基因組中的一小部分基因，其產物控制著生物體的胚胎發育。 工具包基因是進化發育生物學 (evo-devo) 科學中分子遺傳學、古生物學、進化和發育生物學綜合的核心。 其中許多是古老的，在動物門中高度保守。

Toolkit 基因在門類中高度保守，這意味著它們很古老，可以追溯到兩側對稱動物的最后一個共同祖先。 例如，那個祖先至少有 7 個轉錄因子的 Pax 基因。

工具包基因部署的差異會影響身體計劃以及身體部位的數量、身份和模式。 大多數工具包基因是信號通路的組成部分，編碼轉錄因子、細胞粘附蛋白、細胞表面受體蛋白（以及與其結合的信號配體）和分泌的形態發生素； 所有這些都參與決定未分化細胞的命運，產生空間和時間模式，這些模式反過來形成有機體的身體計劃。 其中最重要的工具包基因是 Hox 基因簇或復合體的基因。 Hox 基因是一種包含更廣泛分布的同源框蛋白結合 DNA 基序的轉錄因子，在形成體軸圖案方面發揮作用。 因此，通過組合指定特定身體區域的身份，Hox 基因決定四肢和其他身體部分將在發育中的胚胎或幼蟲中生長的位置。 一個典型的工具包基因是 Pax6/eyeless，它控制所有動物的眼睛形成。 已發現它在小鼠和果蠅中產生眼睛，即使小鼠 Pax6/eyeless 在果蠅中表達。

這意味著生物體經歷的形態進化的很大一部分是遺傳工具包變異的產物，要么是基因改變了它們的表達模式，要么是獲得了新的功能。xxx個很好的例子是達爾文的大型地雀 (Geospiza magnirostris) 的喙變大，其中 BMP 基因導致這種鳥的喙比其他雀類更大。

蛇和其他有鱗動物失去腿是基因改變其表達模式的另一個很好的例子。 在這種情況下，Distal-less 基因在其他四足動物的肢體形成區域中表達非常低，或者根本沒有表達。1994 年，Sean B. Carroll 的團隊取得了開創性的發現，即這個相同的基因 確定了蝴蝶翅膀上的眼點圖案，表明工具箱基因可以改變它們的功能。

Toolkit 基因除了高度保守外，還傾向于趨同或平行地進化出相同的功能。 這方面的經典例子是已經提到的 Distal-less 基因，它負責四足動物和昆蟲的附肢形成，或者在更精細的尺度上，蝴蝶 Heliconius erato 和 Heliconius melpomene 的翅膀圖案的產生。 這些蝴蝶是 Müllerian 模仿物，其著色模式出現在不同的進化事件中，但由相同的基因控制。這支持 Marc Kirschner 和 John C. Gerhart 的易化變異理論，該理論指出形態進化的新穎性是由調節變化產生的 在大量保守的發育和生理機制的各個成員中。