• 球囊菌門

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    球囊菌門

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    球囊菌門(通常稱為球菌門,因為它們只包括一個綱,球菌門)是真菌界目前公認的八個分支之一,大約有 230 種已描述的物種。 球囊菌門的成員與苔蘚植物的菌體和維管植物的根形成叢枝菌根 (AMs)。 并非所有物種都被證明可以形成 AM,而一種 Geosiphon pyriformis 已知不會形成 AM。 相反,它與發菜藍藻形成內生菌關聯。 大多數證據表明,球囊菌門依賴于陸地植物(Geosiphon 中的念珠菌)獲取碳和能量,但最近有間接證據表明某些物種可能能夠獨立存在。 叢枝菌根物種是陸生的并且廣泛分布于世界各地的土壤中,在那里它們與大多數植物物種(>80%)的根形成共生關系。 它們也可以在濕地中找到,包括鹽沼,并與附生植物有關。

    根據多基因系統發育分析,該分類群屬于毛霉菌門。 目前球囊菌門的門名可能無效,亞門Glomeromycotina或Glomeromycetes綱更適合描述該分類單元。

    復制

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    球囊菌門通常具有同核細胞(偶爾有稀疏隔膜)菌絲體,通過菌絲尖端的胚發育進行無性繁殖,產生直徑為 80–500 μm 的孢子 (Glomerospores)。 在某些情況下,復雜的孢子在末端球囊內形成。 最近表明,Glomus 物種包含 51 個編碼減數分裂所需的所有工具的基因。 基于這些和相關的發現,有人提出 Glomus 物種可能有一個神秘的性周期。

    殖民化

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    AM 真菌的新定殖在很大程度上取決于土壤中存在的接種量。 盡管已顯示預先存在的菌絲和受感染的根碎片已成功定殖宿主的根,但萌發的孢子被認為是新宿主建立的關鍵參與者。 孢子通常由真菌和植物穴居食草動物伙伴傳播,但一些空氣傳播能力也是已知的。 研究表明,孢子萌發特定于特定的環境條件,例如適量的養分、溫度或宿主可用性。 還觀察到根系定植率與土壤中的孢子密度直接相關。 此外,新數據還表明,AM 真菌宿主植物也會分泌化學因子,吸引和促進發育中的孢子菌絲向根系生長。

    球囊菌門定殖的必要組成部分包括宿主的細根系統、細胞內叢枝結構的適當發育以及成熟的外部真菌菌絲體。 定植是通過萌發的孢子菌絲與宿主根毛之間的相互作用或通過表皮根細胞之間附著孔的發育完成的。 該過程受專門的化學信號以及宿主和 AM 真菌的基因表達變化的調節。 細胞內菌絲向上延伸至根的皮質細胞并穿透細胞壁,但不穿透細胞內膜,從而產生內陷。 穿透性菌絲形成高度分枝的結構,稱為叢枝,在被宿主的根細胞降解和吸收之前具有低功能期。 完全發育的叢枝菌根結構促進了宿主和共生真菌伙伴之間營養物質的雙向運動。 共生關系使寄主植物能夠更好地應對環境脅迫,非光合真菌也能獲得光合作用產生的碳水化合物

    系統發育

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    球囊菌門的初步研究是基于在植物根部或附近發現的土壤傳播的子實體(孢子簇)的形態。 區分特征,如壁形態、大小、形狀、顏色、菌絲附著和對染色化合物的反應,可以構建系統發育。 表面上的相似性導致 Glomus 屬最初被歸入不相關的內球菌科。

    球囊菌門

    在更廣泛的審查消除了子實體的混淆之后,球囊菌門首先在 Acaulospora 和 Gigaspora 屬中被提出,然后被歸入球囊菌科(Glomeraceae)(現在的球囊菌科)、球孢菌科和 Gigasporaceae 三個科。

    隨著分子技術的出現,這種分類經歷了重大修訂。 對小亞基 (SSU) rRNA 序列的分析表明它們與 Dikarya 有共同的祖先。 現在普遍認為球囊菌門由4個階組成。

    古孢菌目

    副球目

    產生球狀孢子(即類似于 Glomus 的孢子)的幾個物種實際上屬于其他深度分歧的譜系,并被置于目中。

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    1. 球囊菌門
    2. 復制
    3. 殖民化
    4. 系統發育

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