酒精發酵

酒精發酵是一種酶促過程，其中碳水化合物（主要是葡萄糖）在缺氧條件下分解（發酵）成乙醇（“飲用酒精”）和二氧化碳。大多數能夠進行酒精發酵的微生物（微生物）只是在缺乏呼吸所需的氧氣時才暫時使用這種代謝途徑來產生能量。

人類使用酒精發酵生產酒精飲料的歷史可以追溯到史前時代。今天，酒精發酵也被用于將生物質轉化為乙醇作為二次能源。

酒精發酵主要是由糖酵母進行的，在缺氧的地方它被用來產生能量。如果有氧氣，它們會通過細胞呼吸分解糖分，從而獲得生存所需的能量。

通過一系列化學、酶促（即酶催化）反應（糖酵解-檸檬酸循環-呼吸鏈）消耗氧氣，糖完全氧化成二氧化碳和水。

如果沒有氧氣可用，酵母有另一種方式在酒精發酵過程中產生能量。然而，與通過細胞呼吸完全氧化相比，以三磷酸腺苷 (ATP) 的形式從葡萄糖中獲取的能量要少得多：當一個葡萄糖分子被分解時，當它被完全氧化時可以獲得 32 個 ATP 分子，但只能用酒精發酵兩分子的ATP。

這兩種 ATP 是在糖酵解中獲得的，糖酵解是細胞呼吸和發酵反應鏈中的第 一步。發酵的兩個進一步反應步驟以及最終的乙醇生產并不用于產生能量，而是用于再生輔助因子 NAD，后者在糖酵解的酶促轉化中被消耗。

由于 NAD 的數量有限，它是通過發酵酶通過乙醛氧化從還原態 (NADH) 轉化而來的回到氧化態 (NAD)；乙醛因此被還原成乙醇。

酵母菌是兼性厭氧菌。當有氧氣時，葡萄糖在有氧條件下進行代謝，完全氧化成二氧化碳和水。相反，酵母必須在沒有空氣的情況下進行酒精發酵。

由于在這種情況下轉化的每分子葡萄糖產生的能量遠少于有氧呼吸，因此葡萄糖周轉率急劇增加，從而部分補償每分子轉化的葡萄糖較低的 ATP 增益。這種現象稱為巴斯德效應。

由于能量產生有限，酵母在沒有空氣的情況下的生長和繁殖遠不如在空氣存在的情況下旺盛。此外，產生的乙醇充當細胞毒素。

當酵母在高糖濃度的培養基中生長并且其細胞呼吸酶因此超載時，即使有足夠的氧氣，它們也會進行酒精發酵。 酵母不斷吸收糖分，除了細胞呼吸作用外，還通過發酵利用糖分。 這就是克拉布特里效應。

除了酵母種類外，一些細菌也進行酒精發酵。 腦室八疊球菌使用與酵母相同的酶促途徑，而運動發酵單胞菌則遵循替代途徑。 同樣，可以在各種植物中檢測到在缺氧情況下形成的低水平乙醇。

酒精發酵的第 一步是糖酵解。在面包酵母（釀酒酵母）中，是再經醣酵解途徑，而運動發酵單胞菌使用的是去氧酮糖酸途徑。

在這里，一個 D-葡萄糖分子被轉化為兩個丙酮酸分子。在釀酒酵母中，兩分子三磷酸腺苷 (ATP) 由兩分子二磷酸腺苷 (ADP) 和兩個磷酸殘基 (Pi) 通過底物鏈磷酸化形成。在運動發酵單胞菌中只產生一個 ATP 分子。此外，在這兩種途徑中，兩個 NAD（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）分子被還原為兩個 NADH 分子。

為了重新開始糖酵解，必須再生 NAD。這發生在厭氧條件下的后續發酵反應中。丙酮酸脫羧酶從每個丙酮酸分子中分離出一個二氧化碳分子。焦磷酸硫胺素（維生素 B1 的親屬）和兩個鎂離子在該反應中充當輔因子。丙酮酸脫羧酶不應與丙酮酸脫氫酶復合物中的丙酮酸脫氫酶 E1 (EC 1.2.4.1) 混淆，后者在丙酮酸的有氧分解中起著核心作用。

此步驟中產生的乙醛對生物體毒性很大，會立即在后續步驟中進一步轉化。催化酶醇脫氫酶 (EC 1.1.1.1) 含有鋅離子 (Zn)，可使乙醛上的羰基極化。這允許兩個電子和一個質子從 NADH 轉移到乙醛，將其還原為乙醇并再生 NAD。糖酵解和隨后的兩個反應都發生在細胞的細胞質中。

面包酵母的凈反應方程式為：

C 6 H 12 O 6 + 2 A D P + 2 P i ? 2 C 2 H 5 O H + 2 C O 2 + 2 A T P ，

葡萄糖、2腺苷二磷酸和2磷酸反應生成2乙醇、2二氧化碳和2三磷酸腺苷

酶醇脫氫酶通過還原乙醛產生乙醇，但也催化逆反應。 在酒精發酵過程中，大部分乙醛被還原為乙醇。 產生的乙醇然后由細胞釋放到環境中。

另一方面，乙醇氧化成乙醛是在肝臟中發生的，例如，在乙醇解毒過程中。 乙醛有毒，與雜醇油一起，是大量飲酒后頭痛和惡心（所謂的“宿醉”）的主要原因。 乙醛被乙醛脫氫酶氧化成乙酸。

在酵母的酒精發酵過程中，甲醇和伴隨的醇類如丁醇、戊醇和己醇作為不需要的副產物產生。 它們的形成并不遵循此處描述的代謝途徑，而是例如通過氨基酸分解、果膠裂解產生的甲醇。 在體內，甲醇被乙醇脫氫酶氧化，形成有毒的甲醛。 如果飲用甲醇含量高的酒，體內就會產生相應量的甲醛，通過醛脫氫酶迅速轉化為甲酸。 然后代謝成二氧化碳和水。