馬科

馬科代表奇蹄類動物（Perissodactyla）中的馬科（部分也包括馬科動物）的代表。這個科原本非常廣泛，但今天只包括馬屬（Equus）與家馬和普氏野馬馬以及不同的驢和斑馬物種。 最后一個“真正的”野馬物種——油布馬——在 18 和 19 世紀被消滅了。

今天的馬包括中型到大型哺乳動物，它們的頭軀干長度從 200 到 300 厘米不等，而肩高達到約 110 到 150 厘米。 重量在 175 到 450 公斤之間。 特征是強壯的身體、修長的四肢和長長的脖子、大頭和高冠（hypsodont）臼齒。 同樣引人注目的是頸部鬃毛和尾巴，由于長毛而看起來像尾巴，有時長度超過 110 厘米，但其骨骼結構通常只有一半長。 然而，現代馬最典型的特征是手和腳，每只手和腳都只有一個腳趾，這就是為什么最近的代表也被稱為“單腳”。 馬群中已滅絕的成員也可能變得更大，今天家養馬品種的一些栽培形式超過了最近的野生形式，有時甚至相當大。

然而，系統發育上較老的馬科成員有著明顯不同的外貌。 尤其是像 Sifrhippus 這樣最早的成員，還有像馬一樣的始祖馬或 Propalaeotherium，它們都生活在始新世早期到中期，體型很小，有時體重不到 10 公斤。 就它們的習性而言，它們與其他早期的奇趾有蹄類動物非常相似，它們的四肢細長，脊柱明顯凸出。 他們的前腳也有四個腳趾，后腳有三個腳趾，這是一種古老的特征，僅在今天的奇趾有蹄類動物中的貘中幸存下來。 明顯凸出的脊椎進一步被解釋為適應一種相當封閉的、森林般的生物群落中的生活方式，這些動物在那里像害羞的叢林豹一樣生活。 早期馬代表的屬與其他基礎奇蹄類動物的屬的區分，例如同時出現的早期類似貘的 Hyrachyus，在很大程度上只能根據牙齒來區分。

具有特征性的直背和每肢只有一個功能腳趾的今天形態的發展是逐漸發生的。 腿長和體重的增加伴隨著脊柱后部（腰椎）的硬化。 這發展成為今天馬匹典型的“僵硬”疾馳，這與獵豹等其他快速移動的哺乳動物的“靈活”沖刺有很大不同。 腳趾的數量從最初的四趾（四趾）馬減少到三趾（三趾）和一趾（單趾）。 最早的單趾馬（“馬”）出現在中新世。 腳趾數量的減少也導致了步態的改變。 雖然最初的馬仍然用手和腳的前部行走（腳趾步行者），但后來的形式只用最后一個腳趾關節接觸地面（腳尖步行者）。 這也適用于今天的馬 (Equus)。 單指動物的發展僅限于馬科馬的最新發展階段。 因此，馬蹄的實際特殊性并不在于腳趾數量的減少和每個肢體僅形成一個功能性腳趾。 相反，最重要的變化是從趾行者的相當平坦的腳到腳趾行者的陡峭腳的轉變，這在進化上發生得更早，并且在三趾馬中也可以檢測到。 因此，今天的馬及其直系近親出現單蹄癥的原因之一被懷疑部分是由于喂養策略的改變，導致在開闊地帶進行更廣泛的遷徙。 然而，根據 2021 年的研究，它作為馬蹄鐵個體發育階段的驅動因素僅部分有效。在這里，馬匹通過自然環境的氣候變化加上物種稀疏或通過額外的可進入棲息地更強烈地適應了新的景觀條件。 通常，減少腳趾數量會降低腳和底物之間的摩擦能，這在較高速度下特別有利，例如在開闊的風景中小跑和慢跑。

馬身體的轉變還包括肌肉骨骼系統的其他變化。 在中足的遠（遠端）關節端，在足足中形成了一個幾乎圓形的關節面，在今天的馬身上，它覆蓋了大約 270°，中間有一個矢狀骨脊。 這導致明顯更好和更廣泛的縱向運動，并防止附著在那里的腳趾骨向側面剪切。 中新世早期的馬，例如中馬，關節末端較不廣泛，僅覆蓋 150°，并且中背部發育不良。 還包括膝關節的重塑，它在發展過程中變得越來越不對稱 - 股骨下端的內關節滾動長度與外關節相比不成比例地增加。 形成不對稱膝關節的過程至少在 1200 萬年前就開始了，它代表了馬科動物一方面適應有時體型的巨大增加，另一方面適應開闊的景觀和快速的運動方式。然而，在相當封閉的環境中形成踝骨（黃芪或距骨）的機動性，這可能已經在非常早期的馬科動物中發展起來了。

進一步的變化首先發生在頭骨上。 除了體積的普遍增加——包括腦囊——這也在很大程度上影響了牙科裝置和前面部區域。 始新世最早的馬類代表，例如 Sifrhippus，具有現代哺乳動物的完整牙列，具有三顆門牙、一顆犬齒、四顆前磨牙和每支 3 顆磨牙。 雖然馬科動物的牙齒數量變化很小——今天的馬通常只減少了犬齒和最前面的前臼齒——但后排牙齒、前臼齒和臼齒相對于眼眶和聯合的位置向前移動了而不會相對強烈地增加牙齒排的長度。 早期代表馬的眼窩位于xxx或第二磨牙上方，而現代馬則位于最后一個磨牙上方或稍靠后方。 后牙的進步是馬的飲食從軟質植物食物轉變為堅硬植物食物的結果，這有利于高冠牙齒的發育，這主要發生在中新世時期。 由于前面部區域的變化，咀嚼肌的附著面也增加了。 然而，值得注意的是，在今天的家養馬中，根據個體品種的大小，這些進化變化只能部分復制，這可能代表了這些品種個體發育的不同最終階段的結果。

馬的一個特點是上面提到的高冠磨牙，其中每個頜弓上形成三到四個前磨牙和三個磨牙。 然而，在今天的馬身上，最前面的前臼齒經常缺失。 咀嚼堅硬的草時，由于強烈的機械應力，高冠牙齒會磨損。 原則上，只有牙齒的頂部從牙槽中突出，其余部分留在牙槽中并逐漸被推出。 牙根短而張開，只有在牙齒幾乎被咬掉時才會閉合。 根的大小也有明顯的增加。 假設保留在牙槽中的牙冠部分充當“替代根”并削弱咀嚼期間作用的剪切力。 只有當牙冠幾乎完全磨損時，才需要更大的牙根。

今天的馬只表現出輕微的兩性異形。 母馬與種馬的區別在于它們的體型略小，并且沒有犬齒或形成的犬齒明顯較小。