葉綠素

葉綠素或葉綠色是指由進行光合作用的生物體產生的一類天然色素。 植物特別是從葉綠素中獲得綠色。

植物、藻類和藍細菌具有不同類型的葉綠素，而光合細菌具有不同類型的細菌葉綠素。

當葉色素從提取物中色譜分離時，葉綠素 a 和 b 可以看作是單獨的帶，綠色深淺略有不同。 葉綠素是一種被稱為螯合物的分子結構，由衍生的卟啉環和以Mg為中心離子組成。 與卟啉相反，葉綠素的基本結構在環 III 上包含一個額外的第五環。 根據葉綠素的類型，不同的側鏈附著在身體上。 例如，葉綠素 a 被葉綠醇酯化（見表）。 葉綠素是沒有側鏈的葉綠素。

在結構上，葉綠素與血紅素有關，血紅素是血液色素（血紅蛋白）、肌紅蛋白和細胞色素的組成部分，但含有鐵作為中心離子，而不是鎂。 葉綠素易溶于乙醇、丙酮及類似溶劑。 如果光合作用發生在釋放氧氣的生物體（產氧光養生物）中，人們通常會提到葉綠素。 然而，無氧光養生物在光合作用過程中不會產生氧氣作為反應產物，在這些生物體中，葉綠素被稱為細菌葉綠素。

：C7 和 C8 之間沒有雙鍵（圖中有顏色）：Bchl c、d 和 e 是異構體的混合物，其中基團 R 或 R 被不同地取代。

可以使用簡單的吸收光譜儀來測量葉綠素吸收特別強烈的光。 在這個例子中，孔徑的放置使得黃光落入含有葉綠素溶液的比色皿中。 比色皿另一側出現的黃光量幾乎不小于入射光量，因為葉綠素幾乎不吸收這些波長范圍內的任何東西。 如果移動孔徑使紅光或藍光穿透，則比色皿后面的檢測器會測量到顯著降低的發射。

溶解在溶劑中的葉綠素n的吸收光譜總是有兩個明顯的吸收峰，一個在600和800 nm之間，稱為Qy帶，一個在400 nm左右，稱為Soret帶。葉綠素 a 和 b 的這些吸收xxx值。 此外，還有 580 nm 附近的 Qx 波段，其偏振垂直于 Qy，通常吸收非常弱。 對于葉綠素a，它仍然可以在圖中看到，對于葉綠素b，它消失在地下。 帶之間的區域稱為綠色間隙。

葉綠素 a 和 b 一起主要吸收藍色光譜范圍 (400–500 nm) 和紅色光譜范圍 (600–700 nm)。 另一方面，在綠色范圍內，沒有吸收，所以綠光被散射，使樹葉呈現綠色。

吸收取決于溶劑，因此吸收xxx值的位置可以根據溶劑的類型而變化幾納米。 在葉綠素n的自然環境，即蛋白質環境中，情況就不同了。 這里吸收xxx值的位置取決于兩個因素：(1) 根據周圍氨基酸的部分電荷和葉綠素分子側基的彎曲，吸收xxx值可能位于非常不同的波長處。 (2) 在蛋白質中，葉綠素靠得非常近，因此它們相互作用（偶極-偶極相互作用；在非常小的距離內也交換相互作用）。 這種相互作用導致能級降低，從而導致吸收xxx值發生紅移。 這可以在紫色細菌的天線復合體 LH2 的例子中特別令人印象深刻地看到。 LH2 復合物由排列成環狀的兩組細菌葉綠素分子組成。 頂環 (B850) 包含 18 個 BChl a 分子，它們非常靠近，即強耦合。 在下e 環 (B800) 由 9 個 BChl a 分子組成，這些分子相距較遠，因此耦合較弱。

由于強耦合，BChl a 在 B850 環中的吸收發生紅移。 吸收帶在 850 nm 處。相比之下，B800 環的弱耦合 BChl a 在 800 nm 處吸收，與溶解在溶劑中的 BChl a 分子大致處于同一范圍內。 在 LH2 復合物的吸收光譜（右圖）中，B800 和 B850 BChl-a 分子的吸收帶明顯分離。 此外，顯示了源自類胡蘿卜素分子的條帶；這些未在結構中顯示。

有不同類型的葉綠素，它們在卟啉的側基上有所不同。 它們具有不同的吸收光譜并出現在不同的光養生物中。

葉綠素在真核生物的葉綠體和原核生物的細胞質中合成。 在許多光養生物中，葉綠素的形成是由光誘導的，沒有曝光就不會發生。 生物合成由一系列具有相應數量的特定酶的步驟組成。

這種和其他四吡咯的合成是一個多步驟過程，具有多個分支點。 生物合成從 L-谷氨酸開始，結束于鐵血紅素、血紅素和葉綠素分支。

經過幾個步驟后，尿卟啉原 III 由 L-谷氨酸形成，這是xxx個分支點，可以從中形成 siroheme。 尿卟啉原 III 然后分三步轉化為原卟啉 IX，后者是血紅素的第二個分支點。 鎂離子在 ATP 依賴性反應中被引入原卟啉 IX，該反應催化鎂螯合酶 (EC 6.6.1.1)。 以這種方式形成的 Mg-原卟啉 IX 通過 Mg-原卟啉 IX 單乙酯轉化為二乙烯基原葉綠素 a。 該步驟由將第五個環引入葉綠素的環化酶催化。 在植物中，這種酶依賴于 O2，而在原核生物中則存在依賴于 O2 和不依賴于 O2 的環化酶。

在下一步中，原葉綠素的 D 環被氧化還原酶 (EC 1.3.1.33) 還原為二乙烯基葉綠素 a。 在被子植物中，這種反應完全依賴于光。 因此，幼苗在暴露在光線下之前不會產生葉綠素。 其他植物（一些裸子植物）、藻類以及藍細菌都具有依賴于光和不依賴于光的氧化還原酶。 結果，這些生物即使在黑暗中也能合成葉綠素。 二乙烯基葉綠素 a 被還原酶還原為單乙烯基葉綠素 a，然后在最后一步使用葉綠素磷酸將其酯化為葉綠素 a。 該最終步驟由葉綠素合成酶、異戊二烯基轉移酶 (EC 2.5.1.62) 催化。

葉綠素 b 也可以由葉綠素 a 形成，反之亦然。

秋季落葉樹中葉綠素的分解會導致葉子顏色發生特征性變化。 葉綠素降解也可在枯萎過程中發生。 葉子中的葉綠素退化是植物衰老現象之一。 葉綠素通過葉綠素酶代謝為葉綠素。 隨后通過 Mg 脫螯合酶進行離子交換以形成脫鎂葉綠酸。 脫鎂葉綠酸被脫鎂葉綠酸-A-加氧酶與輔助因子鐵氧還蛋白氧化，由此綠色消失，并形成各種熒光降解產物（FCC，來自英文熒光葉綠素分解代謝物），并在進一步降解中形成非熒光物質（NCC）。 在挪威楓樹中，葉綠素通過不同的降解途徑分解為二氧代戊烷。

葉綠素在光系統 I 和光系統 II 的光合作用中有多項任務。 到目前為止，xxx的部分用于吸收光和傳輸吸收的能量。 所以它們充當光敏劑。 為此，葉綠素分子被組織成光捕獲復合物，這些復合物的排列方式一方面形成xxx可能的吸收表面，另一方面形成一個能量漏斗，將吸收的能量引導至所謂的反應中心。 在反應中心，兩個葉綠素作為這種能量的受體。 它們以一種特殊的方式排列，它們的激發導致電荷分離，這可以看作是實際光合作用的xxx步。 這對葉綠素在英文中被稱為特殊對。