細胞壁

細胞壁化石研究表明，大約在35億年前地球就已出現了原核細胞，大約在12~14億年前才出現真核細胞。關于真核細胞的起源，主要有兩種假說:一是"內共生假說"，認為真核細胞的各部分別起源于幾種共生的原核細胞，需氧細菌穿入異養厭氧的 原核生物變為線粒體，藍藻穿入變成葉綠體，螺旋體穿入變成鞭毛和纖毛等;一是"質膜內褶假說"，認為古原核生物隨著體積增大，質膜發生內褶而形成內質網等細胞器，以及核膜造成細胞核等;同時，DNA復制成許多拷貝，質膜圍繞著DNA發生內褶，最后形成有雙層膜的細胞器，如線粒體、葉綠體等。細胞的形狀和大小隨生物的種類而不同，即使同一生物不同部位細胞的形態也不相同。單獨存在的游離細胞常呈球形或近似球形，但由于細胞表面張力或原生質粘度及其不均勻性，細胞的外形有時也會發生變化。構成組織的細胞受相鄰細胞之間機械力和方向性的制約，往往呈現出不同的形態。一般說來，細胞形態與其生理功能密切相關。不同種類的細胞大小懸殊，細菌細胞一般直徑為0.5~1.5微米，長1~5微米，種子植物的幼嫩細胞直徑約為5~25微米，成熟細胞直徑均為15~65微米。高等動物的組織細胞通常比植物細胞小，但卵細胞一般都較大，目前已知*的細胞是鴕鳥的卵細胞，直徑約5cm。有的神經細胞的突起可長達1米以上。最小的細胞為支原體細胞，直徑只有0.1微米。單細胞生物由一個細胞組成。多細胞生物體的細胞數目差別很大。人出生時約有1014即百萬億個細胞;成人約有1014×16即1600萬億個細胞，近百種類型。盡管生物細胞類型多樣，卻具有大致相同的基本結構，真核細胞的亞顯微結構可分為表面結構和內部結構兩大部分 。表面結構包括細胞膜和膜外物質層，如植物細胞的細胞壁和某些動物細胞的細胞外被;內部結構包括細胞核和細胞質。細胞核由核膜、核質、核仁和染色質組成。細胞質中未分化的半透明膠態溶液稱為基質;具有特殊功能的各種微細結構稱為細胞器，如線粒體、質體、內質網、核糖體、高爾基體、溶酶體、中心體、微管、微絲，以及鞭毛和纖毛等;細胞質內常含有許多代謝產物形成的顆粒，如淀粉粒、糊粉粒、脂肪滴、糖原粒等，統稱后成質。細胞是生命活動的單位，一些生命活動的基本過程，如物質代謝、能量轉換、運動、發育、繁殖和遺傳等，都是以細胞為結構基礎來實現的。

細菌細胞壁主要成分是 肽聚糖（peptidoglycan），又稱 粘肽(mucopetide)。細胞壁的 機械強度有賴于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞酸兩種 氨基糖經β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在n-乙酰 胞壁酸分子上連接四肽側鏈， 肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯系起來，組成一個機械性很強的網狀結構。各種細菌細胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽 側鏈的組成及其連接方式隨 菌種而異。

通常采用革蘭氏染色技術可以將細菌細胞壁區分為兩種類型，革蘭氏陽性（G+）和革蘭氏陰性（G-）。革蘭氏染色（Gram stain）是 丹麥醫生革蘭（Hans Christian Gram）于1884年采用表2-3所列程序對細菌染色，結果因顯色不同可將細菌區分為兩類，分別稱為革蘭氏陽性和陰性。

革蘭氏陽性菌的四肽側鏈 氨基酸由d-丙-d-谷-r-l-賴-d-丙組成。初合成的肽鏈末端多一個d-丙氨酸殘基。肽橋是一條5個甘氨酸的肽鏈，交聯時一端與 側鏈第三位上賴氨酸連接，另一端在轉肽酶的作用下，使另一條五肽側鏈末端d-丙氨酸脫去，而與側鏈第四位d-丙氨酸連接。從x光檢查可見肽聚糖的多糖鏈是一條較硬而又呈螺旋狀卷曲的長桿，由于其呈螺旋狀，連接在其上的肽鏈才伸向四方，使交聯受到一定了限制，只有鄰近的 肽鏈才可交聯。但葡萄球菌的肽橋較長，有 可塑性，使遠距離的肽鏈間也可交聯，交聯率達90%，形成堅固致密的三維立體網狀結構。革蘭氏陰性大腸桿菌的四肽側鏈中第三位的氨基酸被 二氨基庚二酸（dap）所取代，以肽鏈直接與相鄰四肽側鏈中的d-丙氨酸相連，且交聯率低，沒有五肽交聯橋，形成 二維平面結構，所以其結構較革蘭氏陽性的葡萄球疏樺。

細菌細胞壁堅韌而富有彈性，保護細菌抵抗低滲環境，承受所在環境內的5～25個大氣的 滲透壓，并使細菌在低滲的環境下細胞不易破裂；細胞壁對維持細菌的固有形態起重要作用；可允許水分及直徑小于1nm的可溶性 小分子自由通過，與 物質交換有關；細胞壁上帶有多種抗原決定簇，決定了細菌菌體的抗原性。

細菌細胞壁結構

凡能破壞肽聚糖結構或抑制其合成的物質，都能損傷細胞壁而使細菌變形或殺傷細菌，例如溶菌酶（lysozyme）能切斷肽聚糖中n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞壁酸之間的β-1.4糖苷鍵之間的聯苷鍵之間的聯結，破壞肽聚糖支架，引起細菌裂解。青霉素和頭孢菌素能與細菌競爭合成胞壁過程所需的轉肽酶，抑制四肽側鏈上d-丙氨酸與五肽橋之間的聯結，使細菌不能合成完整的細胞壁，可導致細菌死亡。人和動物細胞無細胞壁結構，亦無肽聚糖，故 溶菌酶和青霉素對 人體細胞均無 毒性作用。除肽聚糖這一基本成份以外，革蘭氏陽性菌和 革蘭氏陰性菌還各有其特殊結構的成分。

革蘭氏陽性菌細胞壁 其細胞壁較厚，化學組成簡單，一般有90%肽聚糖和10%磷壁酸。細胞壁基本由厚厚一層肽聚糖構成，磷壁酸穿插其中。磷壁酸分兩類，一類與肽聚糖分子進行共價結合，稱壁磷壁酸，另一類是跨越肽聚糖層與細胞質膜相連，稱為膜磷壁酸或脂磷壁酸。細胞壁與細胞質膜之間的空間稱為周質間隙。

革蘭氏陰性菌細胞壁 其細胞壁較革蘭氏陽性菌細胞壁薄，化學組成較復雜，可分為兩層，為外膜和薄的肽聚糖層。在外膜與細胞質膜間有明顯的空間，稱為周質間隙。外膜主要成分為脂多糖（lipopolysaccharide,LPS) LPS由核心多糖、O—特異支鏈和脂質A組成。外膜除磷脂外還含有多糖和蛋白質。脂質和多糖組成外膜的外層，稱為LPS層，它同脂質緊密相連。

酵母細胞壁　 酵母細胞壁的厚度為0.1~0.3μm，重量占 細胞干重的18%~30%，主要由D-葡聚糖和D-甘露聚糖兩類多糖組成，含有少量的蛋白質、脂肪、礦物質。大約等量的葡聚糖和 甘露聚糖占細胞壁干重的85%。當 細胞衰老后，細胞壁重量會增加一倍。它雖然有一定韌性，但其堅韌性使酵母保持特殊的形狀。其化學成分較特殊，主要由酵母纖維素組成，它的結構類似三明治。外層為甘露聚糖，約占細胞壁干重的40%~45%。中間層是一層蛋白質分子，約占細胞壁干重的10%。其中有些是以與細胞壁相結合的酶的形式存在。內層為 葡聚糖。

酵母葡聚糖是一種不溶性的有分支聚合物，主鏈以β-1，6糖苷鍵結合，支鏈以β-1，3糖苷鍵結合。作為細胞壁的內層物質，它維持細胞壁的強度，當細胞處于高滲的環境下而收縮時，它能維持細胞的彈性。

植物細胞的細胞壁主要成分是纖維素和 果膠。 植物細胞壁是植物細胞區別于動物細胞的主要特征之一。由三部分組成：

1、胞間層

胞間層又稱中膠層。位于兩個相鄰細胞之間，為兩相鄰細胞所共有的一層膜，主要成分為果膠質。有助于將相鄰細胞粘連在一起，并可緩沖細胞間的擠壓。

2、初生壁

初生壁細胞分裂后，最初由原生質體分泌形成的細胞壁。存在于所有活的植物細胞。位于 胞間層內側。通常較薄，約1～3微米厚。具有較大的可塑性，既可使細胞保持一定形狀，又能隨細胞生長而延展。主要成分為纖維素、半纖維素，并有結構蛋白存在。細胞在形成初生壁后，如果不再有新的壁層積累，初生壁便是他們的xxx的細胞壁。如薄壁組織細胞。

3、次生壁

部分植物細胞在停止生長后，其初生壁內側繼續積累的細胞壁層。位于質膜和初生壁之間。主要成分為纖維素，并常有木質存在。通常較厚，約5～10微米，而且堅硬，使細胞壁具有很大的機械強度。大部分具次生壁的細胞在成熟時， 原生質體死亡。纖維和石細胞是典型的具次生壁的細胞。在作植物 原生質體培養時，常用含有果膠酶和 纖維素酶的酶混合液處理植物組織，以破壞 胞間層和去掉細胞的纖維素外壁，得到游離的裸露原生質體。

真菌細胞壁中主要成分為幾丁質。

真菌細胞壁厚約 100~250nm, 它占細胞干物質的 30% 。細胞壁的主要成分為多糖，其次為蛋白質、類脂。在不同類群的真菌中，細胞壁多糖的類型不同。真菌細胞壁多糖主要有幾丁質 ( 甲殼質 ) 、纖維素、 葡聚糖、甘露聚糖等，這些多糖都是 單糖的聚合物，如幾丁質就是由 N- 乙酰 葡萄糖胺分子，以 b -1 ， 4 葡萄糖苷鍵連接而成的多聚糖。低等真菌的細胞壁成分以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等真菌則以 幾丁質為主。一種真菌的細胞壁組分并不是固定的，在其不同生長階段，細胞壁的成分有明顯不同。