結締組織(connective tissue)是大部分脊椎動物中的基本組織之一,簡而言之就是生物體的大部分的填充物質。由細胞、纖維、細胞外間質組成。纖維在多細胞動物體內起連接、支持作用。細胞外存在大量由纖維、基質組成的“間質”,是結締組織中最多的成分。結締組織有很強的再生能力,創傷的愈合多通過它的增生完成。分為疏松結締組織、致密結締組織、脂肪組織等。結締組織的出現遲于上皮組織。結締組織發源于中胚層的間充質。皮膠是由動物結締組織中提取的膠原蛋白。隨著機體的老化,膠原纖維間交叉聯結增多,基質含水量減少,可能影響代謝物質的運轉。
結締組織
編輯結締組織(connective tissue)由細胞和大量細胞間質構成,結締組織的細胞間質包括基質、細絲狀的纖維和不斷循環更新的組織液,具有重要功能意義。細胞散居于細胞間質內,分布無極性。廣義的結締組織,包括液狀的血液、淋巴,松軟的固有結締組織和較堅固的軟骨與骨;一般所說的結締組織僅指固有結締組織而言。結締組織在體內廣泛分布,具有連接、支持、營養、保護等多種功能。
結締組織在動物體內分布廣,種類多,包括固有結締組織(疏松結締組織、致密結締組織、網狀組織、脂肪組織),血液、淋巴,軟骨和骨組織,它們都有共同的特征:
它們都起源于胚胎性結締組織——間充質。在它們的組成成分中除細胞外,還有大量非細胞物質(無定形基質和纖維)。
結締組織均起源于胚胎時期的間充質(mesenchyme)。間充質由間充質細胞和大量稀薄的無定形基質構成。間充質細胞呈星狀,細胞間以突起相互連接成網,核大,核仁明顯,胞質弱嗜堿性。間充質細胞分化程度低,在胚胎時期能分化成各種結締細胞、內皮細胞、平滑肌細胞等。成體結締組織內仍保留少量未分化的間質細胞。
固有結締組織(connective tissue proper),按其結構和功能的不同分為疏松結締組織、致密結締組織、脂肪組織和網狀組織。
固有結締組織
編輯結締組織
固有組織(connective tissue proper),按其結構和功能的不同分為疏松結締組織、致密結締組織、脂肪組織和網狀組織。
疏松組織
疏松結締組織(loose connective tissue)又稱蜂窩組織(areolar tissue),其特點是細胞種類較多,纖維較少,排列稀疏。疏松結締組織在體內廣泛分布,位于器官之間、組織之間以至細胞之間,起連接、支持、營養、防御、保護和創傷修復等功能。
疏松結締的細胞種類較多,其中包括成纖維細胞、巨噬細胞、漿細胞、肥大細胞、脂肪細胞、未分化的間充質細胞。此外,血液中的白細胞,如嗜酸性粒細胞、淋巴細胞等在炎癥反應時也可游走到結締組織內。各類細胞的數量和分布隨疏松結締組織存在的部位和功能狀態而不同。
致密組織
致密結締組織(dense connctive tissue)的組成與疏松結締組織基本相同,兩者的主要區別是,致密結締組織中的纖維成分特別多,而且排列緊密,細胞和基質成分很少。除彈性組織外,絕大多數的致密結締組織中以粗大的膠原纖維束為主要成分,其中含少量纖維細胞、小血管和淋巴管。按纖維的性質和排列方式不同,可將致密結締組織分為以下幾種類型:
- 不規則致密結締組織分布于xxx的網狀層、鞏膜、大多數器官的被膜等處。以膠原纖維為主,粗大的膠原纖維束互相交織成致密的網或層。纖維的走行方向與承受機械力學作用的方向相適應。纖維束間有少量基質和成纖維細胞、纖維細胞、小血管及神經束等。
- 規則致密結締組織肌膽為其典型代表。膠原纖維束平行而緊密排列,束間有沿其長軸成行排列的細胞,稱腱細胞,它是一種變形的成纖維細胞,胞體伸出許多翼狀突起,插入纖維束間并將其包裹。細胞的橫切面呈星形,核 位于細胞的中央。
- 彈性組織(elastic tissue)是富于彈性纖維的致密結締組織,如項韌帶、黃韌帶、聲帶等。由粗大的彈性纖維平行排列成柬,并以細小的分支連接成網,其間有膠原纖維和成纖維細胞。
體內有很多部位的結締組織是疏松與致密結締組織之間的過渡形態,其結構特點是:由較細密的膠原纖維、彈性纖維和網狀纖維交織成網,其中含有較多的細胞成分、小血管和神經等。如消化道、呼吸道粘膜固有層的結締組織即屬于此種,常稱其為細密的結締組織。
脂肪組織
脂肪組織(adipose tissue)主要是由大量脂肪細胞集聚而成。疏松結締組織將成群的脂肪細胞分隔成許多脂肪小葉。根據脂肪細胞的結構和功能不同,可分為兩種脂肪組織:
- 白色(黃色)脂肪組織(white,yellow adipose tissue)白色脂肪組織中脂肪細胞的結構特點是:①胞質內含有一個大的脂肪滴(Fat droplet),位于細胞的中央,在HE染色標本上因脂肪滴被溶解而成大空泡狀;②很少的胞質及扁橢圓形的胞核被擠在周邊,此種細胞稱為單泡脂肪細胞。成人大多數的脂肪細胞均屬此類,如皮下組織、系膜、網膜和黃骨髓等。脂肪組織除具有支持、緩沖保護和維持體溫的功能外,還是機體貯存脂肪的“脂庫”。
- 棕色脂肪組織(brown adipose tissue)棕色脂肪組織中含有豐富的血管和神經。棕色脂肪細胞的特點是:①細胞呈多邊形,胞質內有許多較小的脂滴和大而密集的線粒體,線粒體與脂滴緊密相貼;②核圓位于細胞中央,稱此種細胞為多泡脂肪細胞。棕色脂肪在新生兒含量較多,成人含量很少。在冬眠動物的體內也較多。在寒冷的環境下,棕色脂肪細胞內的脂類迅速氧化,產生大量熱能,有利于新生兒的抗寒和維持冬眠動物的體溫。
網狀組織
網狀組織(reticular tissue)是由網狀細胞、網狀纖維和基質組成。
- 網狀細胞(reticular cell)為星形多突起細胞,其突起彼此連接成網。胞質弱嗜堿性。核較大、橢圓形、染色淺、核仁清楚。
- 網狀纖維網狀纖維細而多分支,沿著網狀細胞的胞體和突起分布(即網狀 細胞附于其上)。網狀纖維分支互相連接成的網孔內充滿基質(在淋巴器官和造血器官分別是淋巴液和血液)。 體內沒有單獨存在的網狀組織,它是構成淋巴組織、淋巴器官和造血器官的基本組成成分。分布于消化道、呼吸道粘膜固有層、淋巴結、脾、扁桃體及紅骨髓中。在這些器官中,網狀組織成為支架,網孔中充滿淋巴細胞和巨噬細胞,或者是發育不同階 段的各種血細胞。網狀細胞則成為T、B淋巴細胞和血細胞發育微環境的細胞成分之一。
各類細胞
編輯成纖維細胞
成纖維細胞(fibroblast)是疏松結締組織的主要細胞成分。細胞扁平,多突起,呈星狀,胞質較豐富呈弱嗜堿性。胞核較大,扁卵圓形,染色質疏松著色淺,核仁明顯。在電鏡下,胞質內富于粗面內質網、游離核糖體和發達的高爾基復合體,表明細胞合成蛋白質功能旺盛。成纖維細胞既合成和分泌膠原蛋白,彈性蛋白,生成膠原纖維、網狀纖維和彈性纖維,也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基質成分。
成纖維細胞處于功能靜止狀態時,稱為纖維細胞(fibrocyte)。細胞變小,呈長梭形,胞核小,著色深,胞質內粗面內質網少、高爾基復合體不發達,嗜酸性。在一定條件下,如創傷修復,結締再生時,纖維細胞又能再轉變為成纖維細胞。同時,成纖維細胞也能分裂增生。
成纖維細胞常通過基質糖蛋白的介導附著在膠原纖維上。在趨化因子(如淋巴因子、補體等)的吸引下,成纖維細胞能緩慢地向一定方向移動。
巨噬細胞
巨噬細胞(macrophage)是體內廣泛存在的具有強大吞噬功能的免疫細胞。在疏松結締組織內的巨噬細胞又稱為組織細胞(histiocyte),常沿纖維散在分布,在炎癥和異物等刺激下活化成游走的巨噬細胞。巨噬細胞形態多樣,隨功能狀態而改變,通常有鈍圓形突起,功能活躍者,常伸出較長的偽足而形態不規則。胞核較小,卵圓形或腎形,多為偏心位,著色深,核仁不明顯,胞質豐富,多呈嗜酸性,含空泡和異物顆粒,電鏡下,細胞表面有許多皺褶、小泡和微絨毛,胞質內含大量初級溶酶體、次級溶酶體、吞噬體、吞飲小泡和殘余體。細胞膜附近有較多的微絲和微管。
巨噬細胞是由血液內單核細胞穿出血管后分化而成。此時,細胞變大,線粒體及溶酶體增多,粘附和吞噬能力增強。在不同組織器官內的巨噬細胞存活時間不同,一般為2個月或更長。
巨噬細胞有重要的防御功能,它具有趨化性定向運動、吞噬和清除異物及衰老傷亡的細胞、分泌多種生物活性物質以及參與和調節人體免疫應答等功能。
- 趨化性定向運動:巨噬細胞可沿某些化學物質的濃度梯度進行定向移動,聚集到產生和釋放這些化學物質的病變部位,這種特性稱為趨化性(chemotaxis)。這類化學物質稱為趨化因子(chemotactic factor),如補體C5a、細菌的產物、炎癥組織的變性蛋白等。
- 吞噬作用:巨噬細胞具有強大的吞噬能力,包括非特異性吞噬作用和特異性吞噬作用。巨噬細胞經趨化性定向運動抵達病變部位時,即伸出偽足并粘附和包圍細菌、異物、衰老傷亡的細胞等,進而攝入胞質內形成吞噬體或吞飲小泡。吞噬體、吞飲小泡與初級溶酶體融合,形成次級溶酶體,異物顆粒被溶酶體酶消化分解后,成為殘余體。
- 分泌作用 :巨噬細胞有活躍的分泌功能,能合成和分泌數十種生物活性物質,如溶菌酶(lysozyme)、干擾素(interferon)、補體(complement)等參與機體的防御功能。還能分泌血管生成因子、造血細胞集落刺激因子、血小板活化因子等激活和調節有關細胞功能活動的多種物質。
- 參與和調節免疫應答:巨噬細胞能捕捉、加工處理和呈遞抗原。被巨噬細胞捕捉的抗原經加工處理后,與主要組織相容性復合體(MHC)的Ⅱ類基因產物結合,形成抗原-MHCⅡ類分子復合物貯存在巨噬細胞表面、并呈遞給淋巴細胞,啟動淋巴細胞發生免疫應答。其次,巨噬細胞本身也是免疫效應細胞,活化的巨噬細胞能殺傷病原體和腫瘤細胞。此外,巨噬細胞分泌的某些生物活性物質如白細胞介素Ⅰ(interleukinⅠ,IL-Ⅰ)、干擾素等也參與調節免疫應答。
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漿細胞
漿細胞(plasma cell)通常在疏松結締組織內較少,而在病原菌或異性蛋白易于入侵的部位如消化道、呼吸道固有層結締組織內及慢性炎癥部位較多。細胞卵圓形或圓形,核圓形,多偏居細胞一側,染色質成粗塊狀沿核膜內面呈輻射狀排列。胞質豐富,嗜堿性,核旁有一淺染區。電鏡下,胞質內含有大量平行排列的粗面內質網和游離的多核糖體。發達的高爾基復合體和中心體位于核旁淺染區內。
漿細胞具有合成、貯存與分泌抗體(antibody)即免疫球蛋白(immunoglobulin,Ig)的功能,參與體液免疫應答。漿細胞來源于B淋巴細胞。在抗原的反復刺激下,B淋巴細胞增殖、分化,轉變為漿細胞,產生抗體。抗體能特異性地中和、消除抗原。
肥大細胞
肥大細胞(mast cell)較大,呈圓形或卵圓形,胞核小而圓,多位于中央。胞質內充滿異染性顆粒,顆粒易溶于水。電鏡下,顆粒大小不一,圓形或卵圓形,表面有單位膜包裹,內部結構常呈多樣性,在深染的基質內含螺狀或網格狀晶體,或含細粒狀物質。肥大細胞分布很廣,常沿小血管和小淋巴管分布。
肥大細胞與變態反應有密切關系。肥大細胞合成和分泌多種活性介質,包括組胺(histamine)、嗜酸性粒細胞趨化因子(ECF-A)、白三烯(leukotriene)和肝素(heparin)等。組胺、白三烯能使細支氣管平滑肌收縮,使微靜脈及毛細血管擴張,通透性增加。嗜酸性粒細胞趨化因子能吸引嗜酸性粒細胞到變態反應的部位,肝素則有抗凝血作用。組胺、嗜酸性粒細胞趨化因子和肝素等合成后貯存于顆粒內并能迅速釋放。釋放時顆粒合并,形成脫粒管道,開口于細胞表面;白三烯則不在顆粒內貯存,其釋放較組胺等遲緩。
肥大細胞脫顆粒、釋放介質是一種特異性反應。機體受過敏原(如花粉、某些藥物等)的刺激后,漿細胞產生親細胞性抗體IgE。肥大細胞膜表面有IgE受體,當IgE與肥大細胞的IgE受體結合后,機體即對該過每原呈致敏狀態。當機體再次接觸相同的過敏原時,少量的過敏原便可與肥大細胞上的IgE結合,啟動肥大細胞脫顆粒,釋放介質,引起過敏反應,如在皮膚引起蕁麻疹,在呼吸道引起支氣管哮喘等。
一般認為,肥大細胞的祖細胞來源于骨髓,經血流遷移到結締組織內,發育為肥大細胞。組織內的肥大細胞可分裂增殖,其壽命數天至數月。
脂肪細胞
編輯脂肪細胞(fat cell)常沿血管分布,單個或成群存在。細胞體積大,常呈圓球形或相互擠壓成多邊形。胞質被一個大脂滴推擠到細胞周緣,包繞脂滴。核被擠壓成扁圓形,連同部分胞質呈新月形,位于細胞一側。在HE標本中,脂滴被溶解,細胞呈空泡狀。脂肪細胞有合成和貯存脂肪、參與脂質代謝的功能。
白細胞
血液內的白細胞,受趨化因子的吸引,常穿出毛細血管和微靜脈,游走到疏松結締組織內,行使其功能,參與免疫應答和炎癥反應。疏松結締組織內以嗜酸性粒細胞、淋巴細胞、中性粒細胞多見。游走出的單核細胞將分化為巨噬細胞。
分類
編輯可分為:疏松結締組織、致密結締組織、脂肪組織、網狀結締組織、軟骨、骨和血液(股骨頭壞死癥)。
疏松結締組織 廣泛存在于各器官之間、組織之間、甚至細胞之間。其結構特點是基質多,纖維少,結構疏松,呈蜂窩狀,故又稱蜂窩組織。該組織有連接、支持、防御、傳遞營養和代謝產物等多種功能。
- 細胞:疏松結締組織中的細胞種類較多,散在分布。其中有些是經常存在的較恒定的細胞,如成纖維細胞、脂肪細胞和未分化的間充質細胞。另有一些是可游走的或數量不定的細胞,如巨噬細胞、漿細胞、肥大細胞、血液滲出的白細胞等。
成纖維細胞 是疏松結締組織的主要細胞成份,胞體較大,多突起,胞質弱嗜堿性,胞核大,染色質疏松。在電鏡下,可見細胞質內有豐富的粗面內質網、游離核蛋白體和發達的高爾基體,表明成纖維細胞具有合成和分泌蛋白質的結構特點。成纖維細胞具有生成膠原纖維、彈力纖維、網狀纖維和基質的功能。這種功能在機體生成、發育時期和創傷修復過程中表現得尤其明顯。功能不活躍的成纖維細胞稱纖維細胞。
巨噬細胞 又稱組織細胞,也是數量多,分布廣,細胞形狀隨功能狀態不同而變化,功能活躍者常伸出偽足而呈不規則形。胞質豐富,含有大量初級溶酶體、次級溶酶體、吞噬體和較發達的高爾基體等。巨噬細胞的主要功能是吞噬和清除異物與衰老傷亡的細胞,分泌多種生物活性物質(如溶菌酶、干擾素等)。故巨噬細胞是機體防御系統的組成部份。
漿細胞 多為卵圓形,核偏居細胞一端。核仁位于核中央,染色質呈粗塊狀,沿核膜內面呈輻射狀排列,使整個細胞核狀似車輪。胞質內含有大量平行排列的粗面內質網,并有發達的高爾基體。漿細胞的功能是合成和分泌抗體(免疫球蛋白),參與機體的體液免疫。
肥大細胞常分布于毛細血管、小血管和小淋巴管周圍。細胞呈圓形或卵圓形,核較小而圓,胞質內充滿粗大的嗜堿性顆粒。顆粒中含有組織胺、慢反應物質、嗜酸性細胞趨化因子和肝素等多種生物活性物質。組織胺和慢反應物質能使毛細血管和微靜脈擴張,通透性增強;使細支氣管平滑肌收縮甚至痙攣。嗜酸性粒細胞趨化因子能吸引嗜酸性粒細胞聚集到過敏反應部位。肝素有抗凝血作用。
- 細胞間質:結締組織的細胞間質由三種纖維和基質組成,它們在結締組織中有機地組合在一起,主要起支持作用。
膠原纖維是結締組織中的主要纖維成份,在新鮮標本上呈白色,如腱和腱膜所見。膠原纖維粗細不等,直徑在1~20μm之間,有分支交織成網。膠原纖維是由更細的膠原原纖維集合而成。膠原纖維的化學成份是膠原蛋白。膠原纖維的靱性大,抗拉力強,但彈性差。
網狀纖維與膠原纖維比較,網狀纖維十分纖細(直徑0.2~1μm),也有分支,HE染色不能顯示,用浸銀法能染成黑色,故又稱嗜銀纖維。其主要化學成份也是膠原蛋白。疏松結締組織中的網狀纖維少,它主要分布于網狀結締組織以及結締組織與其它組織的交界處,如上皮的基膜下,毛細血管周圍等處。
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