葫蘆科(學名:Cucurbitaceae)是木蘭綱葫蘆目的一科。截至2023年12月,該科在多識<a href="http://www.gelinmeiz.com/228382/" target="_blank">植物百科中共3個亞科,101屬,約1000種植物,主要生長在全球亞熱帶和熱帶地區,只有少數物種生長在溫帶氣候。中國約32屬、154種,全國均有分布,以南部和西部最多,少數散布到北部。
演化
編輯葫蘆科最古老的化石是古新世晚期和始新世晚期倫敦粘土的種子,根據其形狀和種皮形態確定它們屬于葫蘆科。葫蘆科約有1000種,起源可追溯到東南亞,隨后在非洲和南美洲分布和多樣化,該科最深層的五次進化分歧都可以追溯到晚白堊世70-80 Ma。考古證據表明,葫蘆在泛熱帶地區的分布可以追溯到一萬多年前。人類以瓜類植物的種子或果皮的形式使用瓜類的證據已經在墨西哥距今約10000年和美國中部距今約5000年的地點被發現。植物巖是在南瓜屬植物細胞中發現的二氧化硅顆粒。這些顆粒存在于土壤樣本中,可作為該屬考古研究的診斷工具。這項技術已被用于記錄早在12000年前的南美馴化南瓜屬植物。放大的果實部分表明,其他種類的南瓜早在7000年前就已經在新世界被作為食物栽培了。
葫蘆科植物的形態也具有一定的演化趨勢。在性系統方面,雌雄異株可能是該家族中的祖先條件,這種交配系統甚至可以追溯到秋海棠科、葫蘆科、豆科和四季茅科的共同祖先。這些植物通常都有單性花,并且完全或大部分是雌雄異株的,在演化過程中葫蘆科植物在雌雄異株和雌雄同株之間有很多來回,演化到現在,雌雄同株和雌雄異株的比例分別為50%和50%。在花的形態方面,整個家族的進化趨勢是相鄰雄蕊的融合增加,通過盤繞的囊室來擴大產生花粉的空間。就目前所知,五個不同的雙鞘雄蕊可能是祖先狀態,所有的葫蘆花都會產生五個不同的雄蕊原基,即使是那些高度合生的雄蕊。很少出現5個不同的單雄蕊,但3個、4個或2個雄蕊的雄蕊反復進化是常見的。另一種類型的融合涉及到細絲,它可能形成一個中央柱,這種情況也已經反復進化。
歷史
編輯葫蘆科植物的馴化開始于大約11000年前的新大陸和亞洲,非洲在其之后才有馴化歷史。葫蘆科作物的馴化后改良性狀包括:果實不苦,果實大小增加,有時含糖量或類胡蘿卜素含量增加,物理防御能力下降(例如,野生葫蘆果實多刺),生長更緊湊,分枝更少,頂端優勢增加。以美洲南瓜(C. pepo),又名西葫蘆為例,美國東部的一份考古記錄記錄了人類對美洲南瓜的馴化和選擇過程。在北美東部的考古遺址中發現的小型西葫蘆種子和其薄皮碎片表明,早在8000年前,人們就廣泛使用這種野生葫蘆科植物。隨后在密蘇里州中南部的菲利普斯泉遺址發現了125顆完整的種子和碎片,鑒定為美洲南瓜(C.pepo)。其中62份提供了長度和寬度的測量,有12個超過了野生瓜種子長度上限,這提供了美洲南瓜的明顯馴化證據。在接下來的4000年里,在北美東部的考古記錄中,美洲南瓜的種子大小、果實大小、花梗大小和果皮厚度都有詳細的記錄,這提供了美洲南瓜從早期大種子、小果的馴化動物到后來大果的形態的一個清晰的馴化發展軌跡。
葫蘆科主要作物品種主要在北美、中南美洲、非洲東北部、東亞、南亞和東南亞以及新幾內亞島被馴化,在某些情況下,與眾所周知的動植物馴化中心重疊。
在新大陸的前哥倫布時代,幾個重要的葫蘆科作物品種就被馴化,在南瓜屬(Cucurbita)的四種主要作物中,xxx個被馴化的作物是美洲南瓜(C. pepo),又名西葫蘆,原產于北美(墨西哥東北部、美國東南部和中部)。考古遺跡表明,大約8000 - 10000年前在墨西哥出現了最初的馴化,獨立的馴化發生在北美東部。第二個被馴化的作物是筍瓜(C. maxima),包括兩個亞種maxima和andreana,前者早在4000年前的秘魯海岸就被種植,可能在那里被馴化,后者似乎在今天的阿根廷被馴化。第三種馴化物種南瓜(C. moschata)可能起源于南美北部,這與地方種多樣性高、具有小而黑的種子、木質化、果皮長疣、果肉苦等原始特征普遍一致。第四種馴化物種灰籽南瓜(C. argyrosperma)原產于墨西哥,可能是在那里被馴化的,但由于缺乏考古遺跡,馴化的時間尚不清楚。
在非洲,西瓜屬(Citrullus)是非洲葫蘆科最重要的經濟譜系,西瓜(Citrullus lanatus)是該屬中xxx經濟價值的品種。考古學上最早的栽培西瓜的證據是約5000年前,利比亞阿斯尤特西北部梅爾市的法老墓中,一幅壁畫上畫著一個橢圓形的大水果,配上西瓜的條紋果皮。系統發育基因組分析它可能起源于西非的C. mucosospermus。西瓜屬的另一種作物是阿瑪魯西瓜(C. amarus),起源于南非,從羅馬時xxx始,該物種就被引入地中海地區,從14世紀開始,它就在地中海和歐洲被廣泛使用。藥南瓜(C. colocynthis)也被栽培自古埃及時代作為一種藥用植物和來源,但沒有被馴化。
亞洲和美拉尼西亞也是葫蘆科馴化的重要地區。亞洲最重要的葫蘆科作物是黃瓜(Cucumis sativus),從野生印度C. sativus var. hardwickii 馴化而來,據統計東亞的黃瓜品種在2500年前就與印度的品種發生了差異。蜜瓜(Cucumis melo)至少在亞洲馴化過一次,在非洲馴化過一次,亞洲血統產生了所有現代品種,包括具有重要商業價值的“加利亞”、“哈蜜瓜”和“黃蜜瓜”,而非洲血統產生了“提比什”和“法達西”瓜,這些地方品種仍然生長在蘇丹地區,但逐漸被來自亞洲的進口品種所取代。苦瓜(Momordica charantia)是另一種主要的葫蘆科作物,原產于非洲和馬達加斯加,如今在亞洲烹飪中被廣泛使用,但目前還不清楚這種作物是在哪里被馴化的。
葫蘆科的原始作物及其馴化后對比圖,馴化后的植物通常果實更大、含糖量更高,物理和化學防御功能減少等。
分類
編輯分類歷史
葫蘆科在恩格勒系統中,把葫蘆科放在變形花被類(合瓣亞綱),桔梗目 (Campanulales) 之前自成一目,這是根據 Eichler 的觀點,葫蘆科具典型的上位五基數花、花冠往往合瓣、雄蕊有聯合的趨向。
現代的一些系統學家卻采納了較早期的觀點,認為葫蘆科具厚珠心、通常具廣袤的絨氈層組織以及兩層明顯珠被的胚珠等重要特征,與典型的合瓣花類不相符合,發現同西番蓮科 (Passifloraceae) 等存在一種并行現象,因此采取 Hallier 所提出的位置,而認為葫蘆科應與秋海棠科 (Begoniaceae) 等組成一個目位于西番蓮科及其親緣科之后,倫德勒 (A. B. Rendle) 、哈欽松 (J. Hutchinson) 等采取了這種觀點。塔赫他間 (A. Takhtajan) 和克朗奎斯特 (A. Cronquist) 等也采取了類似的觀點,認為該科和西番蓮科有十分密切的關系,放在西番蓮目 (Passiflorales) 之后,秋海棠目 (Begoniales) 之前,自成一目,杰福勒 (C. Jeffrey) 卻認為該科是十分隔離的,同西番蓮科的關系很遠。
吳征鎰、湯彥承、路安民等(2003)在其被子植物的八綱分類系統中,將葫蘆科、秋海棠科、四數木科(Tetramelaceae)及野麻科(Datiscaceae)等4科,組成葫蘆目(Cucurbitales),置于堇菜目(Violales)和楊柳目(Salicales)之間。
系統發育
葫蘆科植物在白堊紀晚期起源于亞洲,隨后通過越洋長途遷移(LDD)向非洲、美洲和澳大利亞大陸不斷傳播。在葫蘆科中,有五個主要的分支,(i)由傳統上被視為葫蘆亞科的約100個屬組成的一支。(ii)亞洲屬的一個分支,包括翅葫蘆屬(Alsomitra), 碟葫蘆屬(Bayabusua)和棒錘瓜屬(Neoalsomitra),與Bentham和Hooker的錐形果族(Gomphogyneae)相對應。(iii)一個非洲屬和五個新熱帶屬的一支,包括費維利亞屬(Fevillea)和西氏屬(Sicydium),與Bentham和Hooker的化毒藤族(Fevilleeae)相對應。(iv)來自馬達加斯加、非洲大陸、亞洲和南美洲的一些屬的一支,與Blume的翅子瓜族(Zanonieae)相對應。(v)由兩個亞洲屬盒子草屬(Actinostemma)和假貝母屬(Bolbostemma)組成的一支。
葫蘆科最初在晚白堊世的某個時候在亞洲(特別是特提斯以北地區)多樣化。在該科的晚白堊世輻射中,錐形果族(Gomphogyneae)和盒子草族(Actinostemmateae)兩個分支現在幾乎僅限于亞熱帶亞洲。第三支類群化毒藤族(Fevilleeae)主要分布在新熱帶區,除了一個小的非洲“延伸”——翅果蓬壺屬(Cyclantheropsis)。化毒藤族(Fevilleeae)的祖先可能在勞拉西亞熱帶地區分布更廣泛,并通過橫跨仍然狹窄的大西洋到達美洲大陸。翅果蓬壺屬(Cyclantheropsis) 是在始新世中期從南美洲向非洲的反向擴散的結果。第四個古老支系翅子瓜族(Zanonieae)的祖先早早就到達非洲大陸,然后從那里傳播到馬達加斯加。后來在漸新世,至少有兩次越洋長途遷移事件將解甘藤屬(Siolmatra)譜系帶到了美洲,將翅子瓜屬(Zanonia)譜系帶回了熱帶亞洲。第五個也是最后一個古老的分支,葫蘆亞科,部分在亞洲(如赤瓟屬Thladiantha、羅漢果屬Siraitia、栝樓屬Trichosanthes)和部分在非洲(如苦瓜屬Momordica、黃瓜屬Cucumis、紅瓜屬Coccinia、狒狒瓜屬Kedrostis)多樣化。
亞科劃分
截至2023年,該科共3個亞科,101屬,約1000種。
錐形果亞科 Subfam. Gomphogynoideae Luerss.?(1882)
01. 盒子草族 Tr. Actinostemmateae H. Schaef. & S. S. Renner?(2011)
02. 錐形果族 Tr. Gomphogyneae Benth. & Hook. f.?(1867)
化毒藤亞科 Subfam. Fevilleoideae Burnett?(1835)
03. 翅子瓜族 Tr. Zanonieae Benth. & Hook. f.?(1867)
04. 化毒藤族 Tr. Fevilleeae Benth. & Hook. f.?(1867)
05. 豆薯瓜族 Tr. Triceratieae A. Rich.?(1845)
葫蘆亞科 Subfam. Cucurbitoideae Eaton?(1836)
06. 藏瓜族 Tr. Indofevilleeae H. Schaef. & S. S. Renner?(2011)
07. 赤瓟族 Tr. Thladiantheae H. Schaef. & S. S. Renner?(2011)
08. 羅漢果族 Tr. Siraitieae H. Schaef. & S. S. Renner?(2011)
09. 苦瓜族 Tr. Momordiceae H. Schaef. & S. S. Renner?(2011)
10. 牡蠣瓜族 Tr. Joliffieae Schrad.?(1838)
11. 裂瓜族 Tr. Schizopeponeae C. Jeffrey?(1964)
12. 瀉根族 Tr. Bryonieae Dumort.?(1827)
13. 佛手瓜族 Tr. Sicyeae Schrad.?(1838)
14. 南瓜族 Tr. Cucurbiteae Dumort.?(1827)
15. 狒狒瓜族 Tr. Coniandreae Endl. ex M. Roem.?(1846)
16. 冬瓜族 Tr. Benincaseae Ser.?(1825)
形態與特征
編輯特點
葫蘆科植物的典型特征是瓠果,果大、部分肉質,不開裂,如葫蘆、西瓜、冬瓜、甜瓜和黃瓜等。草質藤本是它們的另外一個特征,葫蘆科植物必須匍匐在地上或攀爬上架,才能很好地開花結果。通常單葉,花單性,雌雄同株或異株,單生、簇生或集成總狀花序、圓錐花序或近傘形花序。
根
一年生植物的根為須根,多年生植物常為球狀或圓柱狀塊根。葫蘆科植物通常有一個強壯的主根,它可以深入地滲透到土壤下,其上許多側根主要生長在土壤表面附近。不定根可能來自南瓜、絲瓜、苦瓜和其他葫蘆科植物的莖節,有時莖與土壤或其他基質沒有接觸。一些旱生葫蘆科植物有大量的儲存根,使植物能夠在嚴重的干旱中生存。
莖
草本或稍木本的莖通常匍匐,下垂,或攀緣,在橫斷面上成角,中心中空,充滿汁液和分枝。許多葫蘆科植物的莖和葉上有柔軟或粗糙的毛(毛狀體),毛狀體的形態變化很大:腺狀或非腺狀,單細胞或多細胞,單體或分枝。
葫蘆科植物的莖
葉
葉互生,通常為2/5葉序,無托葉,具葉柄;葉片不分裂,或掌狀淺裂至深裂,稀為鳥足狀復葉,邊緣具鋸齒或稀全緣,具掌狀脈。葉片氣孔多為不規則細胞,缺乏輔助細胞。葉柄基部的托葉通常是不存在的,但在棘皮屬植物中托葉轉化為光合作用的刺,一些葫蘆科植物的葉片上還存在花外蜜腺,能經常吸引螞蟻,如常春藤葫蘆。
葫蘆科植物的葉片
卷須
葫蘆科植物具卷須或極稀無卷須,卷須側生葉柄基部,單1,或2至多歧,大多數在分歧點之上旋卷,少數在分歧點上下同時旋卷,稀伸直、僅頂端鉤狀。它們通常是盤繞的,有助于植物附著在棚架和其他支撐物上。
葫蘆科植物的卷須
花
花單性(罕兩性),雌雄同株或異株,單生、簇生、或成總狀花序、圓錐花序、近傘形花序。
雄花:花萼輻狀、鐘狀或管狀,5裂,裂片覆瓦狀排列或開放式;花冠插生于花萼筒的檐部,基部合生成筒狀或鐘狀,或完全分離,5裂,裂片在芽中覆瓦狀排列或內卷式鑷合狀排列,全緣或邊緣成流蘇狀;雄蕊5或3,插生在花萼筒基部、近中部或檐部,花絲分離或合生成柱狀,花粉粒圓形或橢圓形;退化雌蕊有或無。
雌花:花萼與花冠同雄花;退化雄蕊有或無;子房下位或稀半下位,通常由3心皮合生而成,極稀具4-5心皮,3室或1 (-2) 室,有時為假4-5室,側膜胎座,胚珠通常多數,在胎座上常排列成2列,水平生、下垂或上升呈倒生胚珠,有時僅具幾個胚珠、極稀具1枚胚珠;花柱單1或在頂端3裂、稀完全分離,柱頭膨大,2裂或流蘇狀。
葫蘆科植物的花
果實和種子
果實大型至小型,常為肉質漿果狀或果皮木質,不開裂或在成熟后蓋裂或3瓣縱裂,1室或3室。種子常多數,稀少數至1枚,扁壓狀,水平生或下垂生,種皮骨質、硬革質或膜質,有各種紋飾,邊緣全緣或有齒;無胚乳;胚直,具短胚根,子葉大、扁平,常含豐富的油脂。
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胡蘆科植物的果實
分布范圍
編輯葫蘆科(Cucurbitaceae)是一個對霜凍敏感的家族,主要生長在全球亞熱帶和熱帶地區。只有少數物種生長在溫帶氣候下。在大約1000種公認的葫蘆科物種中,約40%在美洲大陸特有,其余分布在非洲(28%)、亞洲(26%)、澳大利亞(2%)和歐洲。中國約32屬、154種,全國均有分布,以南部和西部最多,少數散布到北部。
從生態學上講,葫蘆科植物可分為兩大類,包括生長在潮濕的熱帶地區,特別是在東南亞和新熱帶地區的絕大部分屬,還有原產于非洲、馬達加斯加和北美干旱地區的其他屬。
葫蘆科的世界分布圖
棲息環境
編輯從生態學上講,葫蘆科植物可分為兩大類,包括生長在潮濕的熱帶地區,特別是在東南亞和新熱帶地區的絕大部分屬,還有原產于非洲、馬達加斯加和北美干旱地區的其他屬。如盒子草屬(Actinostemma)多生于山坡、路旁、溪河邊的草灌叢中,海拔1500米以下。赤瓟屬(Thladiantha)多生于溝谷林緣陰濕的灌叢中,海拔600米至800米。黃瓜屬(Cucumis)原生地區是熱帶和亞熱帶的舊世界,一些非洲的物種如非洲黃瓜(Cucumis africanus)它可以承受較高的土壤溫度,在干涸的河床和洪泛平原等排水區域很常見。
習性
編輯葫蘆科作物對霜凍敏感,喜溫熱、濕潤,適生于疏松、肥沃的土壤。作為重要的栽培植物,常栽種于平原、山坡、城市郊區。如蛇瓜(Trichosanthes cucumerina)是一種一年生、匍匐的瓜類植物,喜濕熱,不耐寒,根系發達,莖蔓生,能很好地適應潮濕的低地熱帶地區。葫蘆科中旱生植物通常有大型多年生根和肉質莖,攀緣和匍匐,至少部分在地下,其多汁的地下部分可以熬過冬天。比如無卷須的缺須西瓜(Citrullus ecirrhosus)和熱迷西瓜(C. rehmii)是南非特有的沙漠適應物種,這些種具有主根或保水根,根系可以儲存水分,并向土壤深處延伸,被認為是人類和動物食物和水的重要來源。
繁殖
編輯由于葫蘆科植物大多是單性的,雄花和雌花分別開花,授粉和坐果是由昆蟲傳粉者控制的。花蜜腺吸可以引傳粉昆蟲,雄蕊花和雌蕊花的托杯內和托杯基部都有這些結構。雌花的蜜腺在花柱基部周圍形成一個連續的環,雄花的蜜腺和它的伴生雌蕊雛形會在雄花的中心形成一個鈕扣狀的凸起狀,可以引傳粉昆蟲。典型的傳粉者是蜜蜂和飛蛾。然而,有時候花朵內豐富的花蜜和花粉也會吸引蜂鳥和蝙蝠。許多葫蘆科植物都有大而艷麗的花,來吸引授粉昆蟲,但棘皮囊屬(Echinocystis)、佛手瓜屬(Sechium)和其他一些屬植物的花卻小而不顯眼。
栽培
編輯栽培要求
種子有效萌發
種子治療可以幫助防止種子衰減和其他疾病。種子公司經常給葫蘆種子涂上殺菌劑和佐劑,以提高萌發率和活力。剛收獲的瓜類種子可能處于休眠狀態。在需要時劃破、裂開或去除種皮等操作均能打破種子的休眠。當葫蘆科植物的種子在室內萌發時,應保持輕微潮濕,并在低光或黑暗中孵化。通常,種子萌發在溫度低于15°C時受到抑制,在25-30°C時迅速,不過一個物種內的不同品種對萌發溫度的要求可能有很大的不同。
土地整理
瓜類植物適合生長的土壤pH值推薦為6.0-6.7。在播種新的瓜類作物前一個月,要深耕土地,通過機械圓盤和耙削來實現土壤的細粒度。可以通過犁地形成一個抬高的床(10-50厘米高)改善排水,改變溫度和增加根區深度。犁過的土地可以用除草劑處理來殺死發芽的雜草,特別是多年生草。雜草死后,可以用有機材料或無機制劑給土壤施肥。無機肥料通常在苗床形成前撒播,可以條施在苗行和灌溉溝之間的苗床上,或加入灌溉用水中。塑料薄膜覆蓋用于溫暖土壤,保持水分,減少養分流失,抑制雜草,并提供防止土壤病原體和水果腐爛的保護。在種植前,可以用拖拉機安裝的工具覆蓋塑料薄膜,每隔一段時間,在塑料上開一個小口,保證從雨水或灌溉中吸收水分,以便將種子插入或移栽到土壤中。
作物的種植
葫蘆科作物一般是在晚霜之后在田間種植的。冬南瓜、南瓜、甜瓜、西瓜、葫蘆和絲瓜需要很長的生長季節,而黃瓜、西葫蘆和苦瓜等能在溫暖的天氣里生長迅速,從播種到收獲可食用的未成熟果實只需不到2個月。在熱帶地區,冬瓜一年可收成兩季,成熟的葫蘆植株全年都可結果。目前,瓜類作物的單一栽培很普遍,過去也常與其他作物一起間作種植。在短季節地區,可以通過在溫室播種和在田間移栽幼苗來延長季節。移植應該在3-4周后進行,而且不應該裸根。移栽時應在無土介質或其他允許移栽而不影響根的容器中生根。在播種季節早期,尤其是在有塑料薄膜覆蓋和樹籬覆蓋的時候進行移植,可以加快作物的成熟,幫助種植者在通常價格較高的季節早期將作物推向市場。
溫度光照及灌溉
瓜類對低根區溫度敏感,這增加了對疾病的易感性。在低于20°C的溫度下,即使土壤水分充足,水分吸收也可能會受到限制,植物也可能因干旱而受傷或死亡。當在壟溝或壟溝床上播種葫蘆時,種植在床的南坡將給幼苗帶來略微溫暖的土壤溫度的好處。對于冬季溫室作物,灌溉水的低溫可能會限制其吸水性。為了防止這個問題,一些種植者加熱冷灌溉水或混合溫水或者通過在介質中埋有聚乙烯管道的循環熱水系統來提高根周圍介質的溫度。
瓜類作物的最佳產量需要較高的光照強度。在田間,土壤上的鋁或其他反光覆蓋物會將額外的光反射到瓜類作物的葉子上。但在多云天氣的地區和季節,光照強度低,坐果不佳,因此溫室的補充照明是有益的。但在夏季想從短日照的植物如佛手瓜上結出果實,就需要控制幼苗的光周期。從大約生長的第三到第四個月,葡萄藤應該在早上和晚上用一塊深色的布蓋在一個堅固的框架上,使植物一天的長度達到8小時。開始開花后,葡萄藤就可以在自然的白天長度下生長了。
瓜類植物的藤蔓長,葉子大,蒸騰作用使水分流失率很高。因此,他們往往需要人工補充灌溉,特別是當生長在輕沙質土壤的作物。田間生長的黃瓜植株每5-7天需要澆水,即使在潮濕的地區也通常需要灌溉。種植普通的甜瓜、南瓜和西瓜等作物則需要在種植前浸泡到2米深的重質土壤,使其含有足夠的水分,不需要額外的灌溉。
嫁接繁殖
將一種作物嫁接到另一種瓜類品種或其他品種的砧木上,可抵抗土傳疾病,提高耐低溫能力,增強水分和養分吸收,促進生長,延長收獲時間。嫁接西瓜的果實明顯大于自根西瓜。但必須仔細選擇砧木,因為它們可能對嫁接接穗有額外的不良影響。葫蘆科作物通常在砧木和接穗幼苗的xxx片葉子展開之前嫁接。
西瓜接穗通常采用插穴嫁接,頂端的芽從根莖上剪掉;將西瓜幼苗從根部上方切開,插入砧木子葉之間的洞中。“舌法”常用于黃瓜幼苗,因為它們的下胚軸發育良好。砧木和接穗的下胚軸分別向下和向上切割。然后將接穗的“舌狀”插入砧木的舌狀,用嫁接夾固定該區域。大約一周后,接穗的下胚軸被切至嫁接接穗下方。“劈接”用于有葉子的老苗。從切斷的砧木莖的頂端的側面取下一個裂口狀的部分。接穗被剪在根的上方,放置在砧木的裂縫中,用一個特殊的嫁接夾固定。所有嫁接苗需在嫁接后監測7-10天。
病蟲害防治
葫蘆科作物易遭受許多由細菌、真菌(和卵菌)、線蟲、病毒和植物漿體等引起的疾病。細菌和植物漿體疾病包括角狀葉斑病、細菌性果斑病、細菌性葉斑病、細菌性表皮壞死、青枯病、褐斑病(水果內部腐爛病)、軟腐病等。常見的真菌和卵菌病包括白粉病、鏈格孢病、炭疽病、褐腐病、尾蚴葉斑病、棉軟腐病、霜霉病(卵菌病原)、赤霉病、枯萎病等等。線蟲可以通過傳播煙草環斑病毒(TRSV)來損害瓜類,根結線蟲可以侵入根組織,造成瓜類植物根的磨損,其成蟲嵌在根癭中。受感染的植株發育不良、枯萎,產量降低。有超過30種病毒能感染葫蘆科作物,如甜菜偽黃病毒、三葉草黃脈病毒、黃瓜綠斑駁花葉病毒、黃瓜花葉病毒等等。種植者需要采取各種預防和控制措施,以減少作物損失。采用植物檢疫程序,包括輪作和種子處理,以避免易感植物感染。種植者也經常使用化學藥劑(如殺菌劑、殺菌劑、殺線蟲劑)進行預防。使用殺蟲劑和其他手段來控制傳播傳染病的昆蟲媒介,特別是病毒。還可以把一些易感品種嫁接到抗病瓜類的砧木上來減少其感染風險。
保護
編輯種群現狀
葫蘆科是營養豐富的作物來源,具有廣泛的多樣性,分布在世界各地。近年來,多種因素,包括現代品種的采用和棲息地的喪失,導致葫蘆科作物野生近緣種(CWR)的多樣性受到侵蝕。
致危因素
葫蘆科栽培物種在馴化過程中已經失去了大部分或全部“野生”特征,它們的適應性可能有限,由于生長條件不合適、儲存活力喪失或培養過程中的人為錯誤,在再生、選擇、遺傳漂移過程中與其他種質雜交,基因庫中也會發生遺傳侵蝕。此外,由于其原始野生動物傳播者的滅絕和棲息地退化,也造成了其分布范圍的減少。
保護級別
在2023年的《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,葫蘆科植物有已滅絕物種1種,極危4種,瀕危11種,易危9種,近危1種。
在中國,2021年有1種葫蘆科植物——野黃瓜(Cucumis sativus var. xishuangbannanensis)被列入《國家重點保護野生植物名錄》第二批,屬于國家二級保護植物。
保護舉措
原位保護通常是在保護區或棲息地進行,并且可以針對物種或它們所在的生態系統,對具有農業重要性的野生物種的就地保護主要是保護特定生境。研究人員對美國中部的已知的野生南瓜屬植物進行評估,68.8%的野生南瓜種屬被評定為需要進一步采集進行局外保護的高優先級或中等優先級,81.3%的種屬需要在原生地進行高優先級或中等優先級的保護,包括所有栽培物種的祖先。通過分類評級并采取相應措施,以全面保護野生南瓜屬種群。遷地種質庫是保護遺傳多樣性的主要策略,通常儲存從世界各地收集的種子,已被葫蘆科育種者廣泛利用,特別是用于對抗生物和非生物脅迫。Genesys是全球xxx的非原生境保存種質種質數據庫,其中的信息來源包括歐洲植物遺傳資源合作計劃(EURISCO)、國際農業研究磋商小組(CGIAR)和美國農業部國家植物種質系統(USDA NPGS),里面記錄著葫蘆科作物主要的種質資源。
生態
編輯以葫蘆科中的水葫蘆為例,水葫蘆對各類污染水體和污染物均表現出了顯著的凈化效果和較強的凈化能力,是公認的污染水體生物修復優勢物種。它的根部趨向于累積高濃度的粗灰分礦物質和重金屬類污染物,可利用這一特征作為水體凈化劑。
用途
編輯栽培食用
葫蘆科是世界上最重要的食用植物科之一,其重要性僅次于禾本科、豆科和茄科。由于它們具有可食用果實,具有豐富的烹飪價值,因此葫蘆科植物是世界上最早種植的植物之一。在葫蘆科約1000種植物中,有10種在世界范圍內具有重要的經濟價值,在全球范圍內被種植,并被認為是“主要作物”;另外23種具有更大的本地商業價值,通常在本地種植。葫蘆科最重要的幾種作物是西瓜(Citrullus lanatus)、甜瓜(Cucumis melo)、黃瓜(Cucumis sativus)以及各種南瓜(Cucurbita pepo、maxima和moschata),根據聯合國糧食及農業組織(FAO)的數據(2023年12月10日訪問),2021年,全球西瓜產量為101.6 公噸(百萬噸)、黃瓜產量為93.5公噸、哈密瓜和其他甜瓜28.6公噸以及南瓜和葫蘆 23.8 公噸。
作為第四重要的經濟植物科,葫蘆科提供了一系列營養豐富、美味多彩的作物。葫蘆科西瓜屬的代表作物西瓜具有很高的營養價值,是鮮果中含水量最高的種類之一,富含葡萄糖、蔗糖、維生素A、維生素B1、維生素B2、維生素C及多種有機酸、氨基酸和鈣、磷、鐵等礦物質。我國是世界上栽培西瓜面積xxx的國家。
葫蘆科黃瓜屬的黃瓜,是中國人民喜愛的主要蔬菜之一,其鮮果脆嫩多汁,營養價值高,不僅含有蛋白質,脂肪、碳水化合物和各種礦物鹽類,還含有人體不可缺少的維生素,如胡蘿卜素,抗壞血酸等。既可生食,又可熟食、腌漬,醬制。此外該屬的甜瓜也含有大量的水分、糖類、檸檬酸、胡蘿卜素、B族維生素、維生素C等,能清熱解暑,生津止渴,除煩暢胸。
葫蘆科南瓜屬的西葫蘆又稱美洲南瓜,食用部分為嫩瓜,主要熟食。西葫蘆營養豐富,富含多種氨基酸、礦物質,而且鈉鹽含量低,是公認的保健食品,因而深受廣大消費者的喜愛。該屬的南瓜含有人體所需的多種氨基酸,同時富含的類胡蘿卜素在機體內可轉化成具有重要生理功能的維生素A,從而對上皮組織的生長分化、維持正常視覺、促進骨骼的發育具有重要生理功能。此外南瓜中含有豐富的鉆,在各類蔬菜中含鉆量居首位。鉆能活躍人體的新陳代謝,促進造血功能,并參與人體內維生素B12的合成,是人體胰島細胞所必需的微量元素。
葫蘆科中常見的經濟作物
藥用用途
葫蘆科植物的藥用用途很多,如羅漢果(Siraitia grosvenorii)具有清熱潤肺,利咽開音,滑腸通便的功效,冬瓜(Benincasa hispida)干燥的外皮具有利尿消腫的作用,木鱉(Momordica cochinchinensis)干燥成熟的種子能夠散結消腫,攻毒療瘡。一些傳統的藥用用途包括:治療淋病、潰瘍、呼吸系統疾病、黃疸、梅毒、疥瘡、便秘、蠕蟲、痔瘡、麻風病、皮膚感染、咯血、糖尿病、夜盲癥、肥胖癥、腎臟和肝臟疾病以及疲勞。自古以來,世界各地的土著文化都用葫蘆科植物來治療疾病。在中國現代商業中,禾子草(Actinostemma lobatum)、羅漢果(Siraitia grosvenorii)和瓜蔞都是最重要的藥用瓜類。
工業用途
從葫蘆開始,人們制作出了儲存容器、瓶子、杯子、碗、器皿、煙斗、樂器和許多其他物品。其他葫蘆科作物的干果皮,包括冬瓜,野生和栽培的南瓜類,有時也用作容器和器皿。從西瓜、南瓜、絲瓜和其他瓜類植物的種子中提取的油,可用于烹飪、照明、蠟燭和肥皂生產和工業用途。成熟絲瓜果實的纖維系統提供了適用于各種用途的海綿,包括用作過濾器。尼日利亞人對海綿植物粗大的莖進行敲擊和加工,產生白色的吸收性纖維,用作洗滌海綿。南瓜的莖纖維可以用來做海綿和繩子。南瓜花可以被用于化妝品添加成分,黃瓜水果提取物可以添加到肥皂和洗發水中,此外阿拉伯人用西瓜的干果漿來制造火藥、火絨和引線。
絲瓜絡海綿產品
欣賞價值
一些葫蘆科植物被作為觀賞植物種植。苦瓜屬的一些作物既可食用也可觀賞,除了花邊形葉片和彩色的果實,芳香的苦瓜花使其成為非常吸引人的花架觀賞植物。自維多利亞時代起,苦瓜就在英國的溫室里生長。美麗的白色帶流蘇的蛇形葫蘆花瓣和長長的蛇形果實懸掛在花園的涼亭下,構成了如畫般的景色。葫蘆科中的多肉植物是瓜類新的園藝趨勢,如非洲(例如睡布袋屬)、馬達加斯加(青龍瓜屬和碧雷鼓屬)和北美(笑布袋屬)的莖狀葫蘆,廣受收藏和貿易。
葫蘆科觀賞植物——銀葉睡布袋(Gerrardanthus macrorhizus)
危害
編輯葫蘆素三萜類化合物存在于大多數葫蘆科植物中,被認為是中毒的根源之一,葫蘆科植物如栝樓屬(Trichosanthes)、南瓜屬(Cucurbita)、黃瓜屬(Cucumis)和西瓜屬(Citrullus),都含有豐富的葫蘆素。這類化合物也存在于其他植物科中,如秋海棠科(Begoniaceae)、旱金蓮科(Tropaeolaceae)、薔薇科(Rosaceae)、百合科(Liliaceae)、報春花科(Primulaceae)和 玄參科(Scrophulariaceae)。根據 Whitaker 和 Davis(1962 年)的研究,葫蘆科植物中最常見的有毒化合物被確定為葫蘆素 B(C30H44O6)、C(C32H48O8)、D(C30H46O7)、E(C32H44O8)和 I(C30H44O8)。葫蘆素中毒表現為腹部不適、嘔血、低血壓,伴或不伴器官功能障礙,在食用部分葫蘆科植物如葫蘆(Lagenaria Siceraria)或其汁液后約 30 分鐘內開始。
文化
編輯葫蘆科的一些物種還具有豐富的文化內涵,有時也可以成為裝飾品和藝術品。比如南瓜,它不僅是一種飲食元素,而且在現代文化中也扮演著復雜的角色。在美國,南瓜與兩個具有重要文化意義的節日有關,即萬圣節和感恩節。經過裝飾的葫蘆和纏絲巾的南瓜是秋季餐桌的裝飾品,雕刻的南瓜里點燃蠟燭可以來慶祝萬圣節以及秋收的節日。南瓜不僅與整個美國聯系在一起,而且還是某些州的官方象征。2006年,新罕布什爾州任命它為州水果。另一方面,南瓜派是伊利諾斯州官方的州派。這些都是對這個南瓜的標準化依戀的明顯跡象。
葫蘆科的葫蘆也具有豐富的文化內涵,其藝術表現達到了xxx。許多不同的文化獨立地發展了雕刻、繪畫和其他裝飾葫蘆的習俗。秘魯是葫蘆裝飾藝術最發達的國家,通過精細的煙火雕刻技術,制作出精美的葫蘆工藝品,出口到世界各地。中國的葫蘆文化源遠流長, 內涵豐富, 已經是中華民俗文化中的重要組成部分。由于“福祿”與葫蘆諧音, 人們便把對美好生活的向往傾注在葫蘆上。此外因為葫蘆形似女陰的子宮和多籽的特征, 從而賦予了葫蘆于人類繁衍極為重要又頗為神秘的生殖力,以“葫蘆”為多子之象征。中國的道教中將葫蘆視為神物, 在生活中稱為“壺天”“壺中日月”。
美國萬圣節的南瓜燈
中國傳統葫蘆雕刻藝術
代表物種
編輯葫蘆科植物中有幾種在經濟上重要且美味的營養作物,在全球范圍內作為蔬菜、水果和種子食用,如甜瓜、黃瓜、西瓜、葫蘆等,此外葫蘆科植物中還有一些具有藥用價值,如羅漢果、木鱉等。
黃瓜
黃瓜(Cucumis sativus L.),葫蘆科一年生蔓生或攀援草本,莖、枝伸長,有棱溝,被白色的糙硬毛。卷須細,不分歧,具白色柔毛。葉柄稍粗糙,有糙硬毛,長10-16 厘米;雌雄同株。雄花:常數朵在葉腋簇生;花梗纖細,被微柔毛;花萼筒狹鐘狀或近圓筒。雌花:單生或稀簇生;花梗粗壯,被柔毛,長1-2厘米;子房紡錘形,粗糙,有小刺狀突起。果實長圓形或圓柱形,熟時黃綠色,表面粗糙,有具刺尖的瘤狀突起。種子小,狹卵形,白色。花果期夏季。在中國各地普遍栽培,且許多地區均有溫室或塑料大棚栽培,現廣泛種植于溫帶和熱帶地區,其果實為中國各地夏季主要菜蔬之一。
黃瓜 (Cucumis sativus L.)
葫蘆
葫蘆(Lagenaria siceraria),葫蘆科一年生攀援草本;莖、枝具溝紋,被粘質長柔毛,老后漸脫落,變近無毛。葉柄纖細,葉片卵狀心形或腎狀卵形,兩面均被微柔毛,葉背及脈上較密。卷須纖細,初時有微柔毛,后漸脫落,變光滑無毛。雌雄同株,雌、雄花均單生。果實初為綠色,后變白色至帶黃色,由于長期栽培,果形變異很大,因不同品種或變種而異,有的呈亞鈴狀,中間縊細,下部和上部膨大,上部大于下部,成熟后果皮變木質。種子白色,倒卵形或三角形,長約20毫米。花期夏季,果期秋季。中國各地栽培。亦廣泛栽培于世界熱帶到溫帶地區。幼嫩時可供菜食,成熟后外殼木質化,中空,可作各種容器,水瓢或兒童玩具;也可藥用。
葫蘆(Lagenaria siceraria)
西瓜
西瓜(Citrullus lanatus),葫蘆科一年生蔓生藤本;莖、枝粗壯,具明顯的棱溝,被長而密的白色或淡黃褐色長柔毛。卷須較粗壯,具短柔毛;葉片紙質,輪廓三角狀卵形,帶白綠色。雌雄同株。雌、雄花均單生于葉腋。果實大型,近于球形或橢圓形,肉質,多汁,果皮光滑,色澤及紋飾各式。種子多數,卵形,黑色、紅色,有時為白色、黃色、淡綠色或有斑紋,花果期夏季。中國各地栽培,品種甚多,外果皮、果肉及種子形式多樣,以新疆、甘肅蘭州、山東德州、江蘇溧陽等地最為有名。其原種可能來自非洲,久已廣泛栽培于世界熱帶到溫帶,金、元時始傳入中國。本種果實為夏季之水果,果肉味甜,能降溫去暑;種子含油,可作消遣食品;成熟新鮮果實與皮硝加工可制成西瓜霜,具有清熱瀉火,消腫止痛的功效,可用于咽喉腫痛,喉痹,口瘡。
西瓜(Citrullus lanatus)
羅漢果
羅漢果(Siraitia grosvenorii),葫蘆科攀援草本;根多年生,肥大,紡錘形或近球形;莖、枝稍粗壯,有棱溝,初被黃褐色柔毛和黑色疣狀腺鱗,后毛漸脫落變近無毛。葉片膜質,卵形心形、三角狀卵形或闊卵狀心形;卷須稍粗壯,初時被短柔毛后漸變近無毛。雌雄異株。雄花序總狀,雌花單生或2-5朵集生于6-8厘米長的總梗頂端,總梗粗壯。果實球形或長圓形,初密生黃褐色茸毛和混生黑色腺鱗,老后漸脫落而僅在果梗著生處殘存一圈茸毛,果皮較薄,干后易脆。種子多數,淡黃色,近圓形或闊卵形,扁壓狀。花期5-7月,果期7-9月。產于廣西、貴州、湖南南部、廣東和江西。常生于海拔400-1400米的山坡林下及河邊濕地、灌叢;廣西永福、臨桂等地已作為重要經濟植物栽培。秋季果實由嫩綠色變為深綠色時采收,晾天后,低溫干燥,羅漢果干燥的果實具有清熱潤肺,利咽開音,滑腸通便的功效。可用于肺熱燥咳,咽痛失音,腸燥便秘。
羅漢果(Siraitia grosvenorii)
甜瓜
甜瓜(Cucumis melo L.),葫蘆科一年生匍匐或攀援草本;莖、枝有棱,有黃褐色或白色的糙硬毛和疣狀突起。卷須纖細,單一,被微柔毛;葉片厚紙質,近圓形或腎形。花單性,雌雄同株。果實的形狀、顏色因品種而異,通常為球形或長橢圓形,果皮平滑,有縱溝紋,或斑紋,無刺狀突起,果肉白色、黃色或綠色,有香甜味;種子污白色或黃白色,卵形或長圓形。花果期夏季。全國各地廣泛栽培。世界溫帶至熱帶地區也廣泛栽培。本種為中國最早利用為果品的瓜類,《詩經》等古籍多有之,發掘材料如馬王堆女尸胃中已常見,賈思勰《齊民要術》稱為小瓜,以別于古已有之的冬瓜(大瓜)。因本種栽培悠久,品種繁多,果實形狀、色澤、大小和味道也因品種而異,園藝上分為數十個品系,例如普通香瓜、哈密瓜、白蘭瓜等均屬不同的品系,本種果實為盛夏的重要水果。夏、秋二季果實成熟時收集種子,洗凈,曬干,甜瓜干燥成熟的種子具有清肺,潤腸,化瘀,排膿,療傷止痛的功效。可用于肺熱咳嗽,便秘,肺癰,腸癰,跌打損傷,筋骨折傷。
甜瓜(Cucumis melo L.)
參考資料
編輯展開[1]Cucurbitaceae.多識植物百科. [2023-11-08].
[2]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 1.
[3]Species.物種2000中國節點. [2023-11-13].
[4]葫蘆科 (hú hú lu kē).植物智. [2023-11-08].
[5]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 8.
[6]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 9.
[7]鏈接·名詞解釋.央廣網三農. [2023-11-13].
[8]Wang, Jinpeng et al. An Overlooked Paleotetraploidization in Cucurbitaceae.[J]. Molecular biology and evolution vol, 2018, 35(1): 16-26.
[9]Chomicki G, Schaefer H, Renner SS. Origin and domestication of Cucurbitaceae crops: insights from phylogenies, genomics and archaeology. [J]. New Phytol, 2020, 226(5): 1241.
[10]中華人民共和國藥典.羅漢果. [2023-12-02].
[11]中華人民共和國藥典.冬瓜皮. [2023-12-02].
[12]中華人民共和國藥典.木鱉子. [2023-12-02].
[13]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 23.
[14]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 24.
[15]扈慶學. 葫蘆民俗文化意義淺析[J]. 民俗研究, 2008, (04): 195-198.
[16]Rebecca Grumet. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae[M]. Springer International Publishing, 2017: 19.
[17]Rebecca Grumet. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae[M]. Springer International Publishing, 2017: Preface v.
[18]Rebecca Grumet. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae[M]. Springer International Publishing, 2017: 13.
[19]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 20.
[20]Zhang LB, Simmons MP, Kocyan A, Renner SS. Phylogeny of the Cucurbitales based on DNA
sequences of nine loci from three genomes: Implications for morphological and sexual system evolution. Mol Phylogenet Evol, 2006, 39: 305–22.
[21]Rebecca Grumet. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae[M]. Springer International Publishing, 2017: 16.
[22]Matthews ML, Endress PK. Comparative floral structure and systematics in Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae). Bot J Linn Soc, 2004, 145: 129–85.
[23]Rebecca Grumet. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae[M]. Springer International Publishing, 2017: 18.
[24]Chomicki G, Schaefer H, Renner SS. Origin and domestication of Cucurbitaceae crops: insights from phylogenies, genomics and archaeology. [J]. New Phytol, 2020: 226(5):1240-1255.
[25]Smith BD. Eastern North America as an independent center of plant domestication[J]. Proc Natl Acad Sci U S A, 2006, 103(33): 12223-12228.
[26]Chomicki G, Schaefer H, Renner SS. Origin and domestication of Cucurbitaceae crops: insights from phylogenies, genomics and archaeology. [J]. New Phytol, 2020, 226(5): 1241.
[27]Chomicki G, Schaefer H, Renner SS. Origin and domestication of Cucurbitaceae crops: insights from phylogenies, genomics and archaeology. [J]. New Phytol, 2020, 226(5): 1245.
[28]Chomicki G, Schaefer H, Renner SS. Origin and domestication of Cucurbitaceae crops: insights from phylogenies, genomics and archaeology. [J]. New Phytol, 2020, 226(5): 1247.
[29]Chomicki G, Schaefer H, Renner SS. Origin and domestication of Cucurbitaceae crops: insights from phylogenies, genomics and archaeology. [J]. New Phytol, 2020, 226(5): 1248.
[30]Chomicki G, Schaefer H, Renner SS. Origin and domestication of Cucurbitaceae crops: insights from phylogenies, genomics and archaeology. [J]. New Phytol, 2020, 226(5): 1248-1250.
[31]Wu ZY,LuAM,TangYC,Chen ZD,Li Dz. Synopsis of a new“polyphyletie—poly—chronic—polytopic”system of the angiosperms[J]. Acta Phytotax Sin, 2002: 40(4):289—322.
[32]Schaefer H, Heibl C, Renner SS. Gourds afloat: a dated phylogeny reveals an Asian origin of the gourd family (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events[J]. Proc Biol Sci, 2009, 276(1658): 843-851.
[33]楊成梓,林羽. 中國中藥資源大典 福建省中藥資源名錄
[M]. 2021: 399.
[34]Cucumis africanus.SANBI. [2023-12-07].
[35]馬學忠 任再金 張其潤編著. 放蜂向導[M]. 1993: 52.
[36]Rebecca Grumet. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae[M]. Springer International Publishing, 2017: 166.
[37]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 1.
[38]Chomicki G, Renner SS. Watermelon origin solved with molecular phylogenetics including
Linnaean material: another example of museomics. New Phytol, 2015, 205: 526–32.
[39]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 11.
[40]Mondal Bholanath. Stresses of Cucurbits: Current Status and Management[M]. Springer Berlin Heidelberg, 2021: 7.
[41]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 119-121.
[42]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 140.
[43]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 122-123.
[44]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 128.
[45]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 123-124.
[46]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 137.
[47]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 139.
[48]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 144-145.
[49]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 135.
[50]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 136.
[51]Blancard, D., Lecoq, H. and Pitrat, M. . Colour Atlas of Cucurbit Diseases:
Observation, Identification and Control[J]. John Wiley and Sons, New York., 1994
[52]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 180-184.
[53]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 185-199.
[54]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 199.
[55]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 200-201.
[56]Todd C. Wehner. Cucurbits [M]. Second edition. CAB International, 2020: 179-180.
[57]Grumet R, McCreight JD, McGregor C, Weng Y, Mazourek M, Reitsma K, Labate J, Davis A, Fei Z. Genetic Resources and Vulnerabilities of Major Cucurbit Crops[J]. Genes, 2021, 12(8): 1222.
[58]Engels JMM, Thormann I. Main Challenges and Actions Needed to Improve Conservation and Sustainable Use of Our Crop Wild Relatives. Plants, 2020, 9(8): 968..
[59]Colin K. Khoury, Daniel Carver, . Distributions, conservation status, and abiotic stress tolerance potential of wild cucurbits (Cucurbita L.)[J]. Plants, People, Planet , 2020, 2(3): 269-283.
[60]Cucurbitaceae.iucnredlist. [2023-11-10].
[61]國家重點保護野生植物名錄.中國政府網. [2023-11-16].
[62]Khoury C.K., Carver D., Kates H.R., Achicanoy H.A., van Zonneveld M., Thomas E., Heinitz C., Jarret R., Labate J.A., Reitsma K., et al. Distributions, conservation status, and abiotic stress tolerance potential of wild cucurbits (Cucurbita L.) . Plants People Planet, 2019, 2: 269–283.
[63]張志勇等. 水葫蘆修復污染水體的功能及其在工程應用中所面臨的挑戰. 生態環境學報, 2017, 26(9): 1616.
[64]王清印. 海水健康養殖與水產品質量安全. 海洋出版社, 2006: 207.
[65]FAOSTAT.作物和畜牧產品數據. [2023-12-10].
[66]齊紅巖. 日光溫室蔬菜生產[M]. 12. 中原農民出版社, 2021: 428.
[67]程紹義,蔡德華. 薄膜日光溫室蔬菜栽培技術[M]. 5. 農村讀物出版社, 1992: 28.
[68]施維,才穎,黃纓. 水果蔬菜頤養方[M]. 上海科學技術文獻出版社, 2020: 68.
[69]彭友林. 瓜類蔬菜:無公害栽培技術[M]. 湖南科技出版社, 2009: 89.
[70]徐潔,周曉罡. 芳香植物研究與應用. 云南科技出版社, 2016: 145.
[71]Omokhua-Uyi AG, Van Staden J. Phytomedicinal relevance of South African Cucurbitaceae species and their safety assessment: A review. J Ethnopharmacol, 2020, 259: 112967.
[72]U. Kaushik, Aeri, V. , and Mir, S. R. Cucurbitacins - An Insight into Medicinal Leads from Nature. Pharmacognosy Reviews, 2015, 9(17): 12-18.
[73]Khatib KI, Borawake KS. Bottle gourd (Lagenaria siceraria) toxicity: a "bitter" diagnostic dilemma. J Clin Diagn Res, 2014, 8(12): MD05-MD7.
[74]Kapek, M. The Squash that Conquered America. Journal of American Studies, 2022, 23: 53-63.
[75]López-Sesé AI. Special Issue “Recent Advances in Genomics, Genetic Resources Evaluation and Breeding of Cucurbitaceae Crops”. Agronomy, 2023, 13(9): 2308.
[76]Cucumis sativus.植物智. [2023-11-12].
[77]Lagenaria siceraria.植物智. [2023-11-12].
[78]Citrullus lanatus.植物智. [2023-11-12].
[79]中華人民共和國藥典.西瓜霜. [2023-12-09].
[80]Siraitia grosvenorii.植物智. [2023-11-12].
[81]Cucumis melo.植物智. [2023-11-12].
[82]中華人民共和國藥典.甜瓜子. [2023-12-09].
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