云杉屬

云杉屬（學名：Picea Dietr.），屬植物界（Plantae），裸子植物門（GymnoSPermae），松杉綱（Coniferopsida），松科（Pinaceae）常綠喬木，分布于北半球的亞洲、北美洲和歐洲，在中國的北各地、西南地區及臺灣均有分布或引種栽培。云杉屬物種地理分布差異受氣候因素影響顯著，常組成大面積的單純林，或與其他針葉樹、闊葉樹混生。云杉屬植物分布廣泛，抗逆性強。

結合MacClade和 DIVA分析及化石證據，云杉屬起源于北美，至少兩次經白令陸橋擴散至亞洲，然后從亞洲擴散至歐洲。亞洲東北部的絕大多數物種種間遺傳變異非常低，可能來源于一次近期的輻射分化。由于中新世后地球變冷，一些云杉屬物種從高緯度地區遷移至現代分布中心之一喜馬拉雅-橫斷山區，其分布物種可能不是一次起源而來。日本的物種同樣如此，不是單源起源，這些種的分化可能至少追溯到早中新世，并可能與第三紀氣候變冷和第四紀冰川導致的物種遷移有關。云杉屬早期的分類系統一般以針葉形態差異來劃分。1982年根據種鱗的形態和結構、葉的形態和結構、枝上毛的有無將云杉屬分為亞屬和組。無論是扁平葉或菱形葉、革質種鱗或紙質種鱗的云杉屬物種都沒有聚在一支上，這表明它們可能不是一次進化而來的。扁平葉，這種葉型是一種對潮濕氣候適應的性狀，可能代表了云杉的祖先類型。這暗示這種性狀起源了多次或是祖先狀態的一種保留。

由于云杉屬的許多物種形態趨同、頻繁雜交，其屬下分類仍存在著諸多爭議。早期的研究者對云杉屬的屬下分類處理多基于營養性狀，如葉和芽鱗形態。德國植物學家威爾科姆（Heinrich Moritz Willkomm）于1887年首次根據針葉形態將云杉屬分為Eupicea和 Omorika兩個組。法國學者博勃羅夫（Bobrov）于1970年基于形態性狀對云杉屬的分類處理曾得到較廣泛的認可，但后來學者們認為相對于營養性狀而言，生殖性狀更不易受到環境的影響，所以更趨向于以球果和種鱗形態作為分類依據。學者法爾容（Farjon）于1990年對云杉屬進行的分類處理。他以球果形態作為第一分類性狀，將云杉屬分為兩個組:麗江云杉組（Sect.Casicta）和云杉組（Sect.Picea），然后以針葉氣孔線作為第二分類性狀，將兩個組各分成兩個亞組。現在被普遍接受的分類系統將云杉屬分為3個組。

現在被普遍接受的分類系統將云杉屬分為3個組，分別為：麗江云杉組（Sect.Casicta）、魚鱗云杉組（Sect.Omorica），云杉組（Sect.Picea）。

麗江云杉組(Sect.Casicta)，較耐寒涼，葉橫切面菱形或扁菱形，寬度大于高度，四邊具氣孔線，上（腹）面每邊的氣孔線至少較下（背）面多一倍，稀下面無氣孔線;球果的種鱗較薄。

魚鱗云杉組(Sect.Omorica)，喜溫暖濕潤氣候，葉橫切面扁平或扁菱形，上（腹）面具兩條氣孔線，常有白粉，下（背）面綠色，無氣，孔。

云杉組(Sect.Picea)，耐旱喜光，葉橫切面方形或菱形，高寬相等，或寬度大于高度，稀高度大于寬度，四面的氣孔線條數相等或幾相等，或下（背）面的氣孔線較上（腹）面稍少；球果的種鱗較厚，排列多緊密。

云杉屬植物，常綠喬木；枝條輪生；小枝上被葉枕，葉枕下延有凹槽，頂端凸起，小枝基部有宿存的芽鱗，芽鱗覆瓦狀排列。

葉生于葉枕上，脫落后枝條粗糙；葉螺旋狀著生，四棱狀條形或條形，無柄；橫切面方形或菱形，四面的氣孔線條數相等或近相等，下上兩面中脈隆起，上面中脈兩側有氣孔線，樹脂道通常2個，邊生，常不連續。

雌雄同株，球花，單性；雄球花呈橢圓形或圓柱形，深紅色或黃色，雄蕊多數，螺旋狀著生，花藥2，藥室縱裂，藥隔圓卵形，邊緣有細缺齒，花粉粒有氣囊；雌球花單生枝頂，珠鱗多數，螺旋狀著生。

球果下垂，成熟前綠色或紫色，或種鱗背部綠色，上部邊緣紅紫色；種鱗宿存，木質較薄，上部邊緣全緣或有細缺齒，或成波狀，腹面有2粒種子；苞鱗短小，不露出；種子上有膜質長翅，種翅常成倒卵形，有光澤；子葉4-9(-15)枚。

云杉屬在松科中為僅次于松屬和冷杉屬的第三大屬，全球共約40種,分布于北半球的亞洲、北美洲和歐洲。中國有16種9變種，另引種栽培2種。中國是世界上云杉種類最多的國家，自然分布16個種（7個特有種)，其在中國的北各地、西南地區及臺灣均有分布或引種栽培。

云杉屬植物為北半球的主要森林樹種，主要分布于北半球亞熱帶高海拔、溫帶和北方地區;在南方僅分布在高山地區。其在中國主要分布于一、二、三階梯間的山地上，從東北向西南傾斜分布，跨越亞熱帶季風氣候、溫帶季風氣候、溫帶大陸性氣候和高山氣候4個氣候區，地理分布差異受氣候因素影響顯著。且常組成大面積的單純林，或與其他針葉樹、闊葉樹混生。

云杉屬植物的花期多在4-5月。因樹種及分布環境不同而有差異，緯度偏北的地區春季溫度回升較晚，其花期普遍遲于緯度偏南的地區。云杉屬植物是世界上壽命較長的樹種，是中國北方寒溫帶主要的針葉樹種，分布廣泛，抗逆性強。云杉屬幼樹耐陰，大樹喜光。水熱條件是限制云杉屬垂直分布的重要因子，月均晝夜氣溫差和最暖月最高氣溫的變異系數是限制云杉屬樹種分布的關鍵氣候因子。同時，云杉屬樹種豐富，種源變異大，不同物種習性不同。

云杉屬植物在山地森林中分布廣、蓄積量大，是構成森林生態系統的主體，是涵養水源、保持水土、防風固沙的主要造林樹種，對維持山地乃至區域生態系統平衡和改善生態環境質量等方面有重要作用，是北半球針葉林的主要建群種和重要造林樹種。

云杉屬植物傳統的繁殖方法為種子繁殖和扦[qiān]插繁殖。但種子繁殖存在繁殖周期長，優良遺傳基因退化以及遺傳性狀不穩定的現象，且云杉屬樹種生長緩慢，一般要4-5年才能獲得可移栽的苗木。

云杉屬木栽植階段，良好的樹種直接影響育苗質量，應選擇樹齡＞70年的樹種，同時選擇長勢茂盛、病蟲害少、粗壯的樹種。相對健壯的母樹結實量較高，可確保生產出籽粒飽滿且質量優良的種子，保障樹種質量。

胚性組織培養是云杉屬樹種育種和大規模繁殖的有效方法。其中，超低溫保存尤其關鍵。云杉屬植物常用的超低溫保存方法為程序降溫凍存法、玻璃化法。程序降溫冷凍保存，可概括為5個步驟：使用蔗糖或山梨醇進行預處理、添加保護劑、降溫儀中冷卻、冷凍管浸入液氮中，保存活性檢測并恢復培養。

選擇的育苗地必須靠近水源，排水性能好，地勢平坦，土層深厚且土地肥沃，最佳的土地是較為疏松的中性、偏酸性沙壤地。如果苗圃處于山坡地區，應當將坡度較緩的土地作為首選育苗地。在整地階段，應在秋季對土壤進行深翻，在春耕時節再次進行深翻。在翻耕期間，需及時清理地塊中的石頭、樹根等雜物。春季土壤解凍后及時灌水，提升土壤濕潤度。

通常春季4-5月為云杉屬最佳播種時間，此時土壤已徹底解凍，且氣溫基本達到15℃以上，利于發芽。可基于實際情況合理選擇條播、撒播方式。目前主要播種形式多為條播，在條播階段應重點控制播幅，將種子均勻撒播在苗床上后，控制覆土厚度，之后合理澆水，確保苗床濕度適宜生長。

立枯病又稱為猝倒病，對云杉屬幼苗危害極大。云杉立枯病發病會導致種芽腐爛，莖葉腐爛和幼苗猝倒。發生立枯病應及時用藥防治，除常規采用的硫酸亞鐵、波爾多液外，推薦采用敵克松可濕性粉劑配制成水溶液進行灌根操作，也可采用多菌靈可濕性粉劑配制水溶液進行噴霧。

在肥料方面，應按照“基肥為主、追肥為輔”原則，基肥可采用羊糞。耕層需富含有機質，確保土壤足夠肥沃。一般育苗前1年將基肥集中堆放，實現高溫發酵滅菌。播種期間，需確保任何情況下苗床不缺水、不積水。應及時對苗床與周圍區域進行除草，并將雜草集中翻壓，保證苗圃干凈，避免留存細菌滋生環境。

種子采集階段，應注意幾個方面。應用質量優良的樹種開展幼苗培育工作，可提升種子出芽率、育苗成功率。其次，通常情況下成熟優質的云杉屬樹種多數為黃褐色。青色種子通常有較低的成熟度，且出芽率較低。一般情況下應集中在每年9—10月開展云杉樹種采集工作，完成樹種采集后應及時晾曬，晾曬階段翻動種子，在球果的鱗片干裂、有種子脫出后，無需進行碾壓、踩踏操作，只需曬干球果集中收集后開展選種工作即可。選種期間可采用風選模式，利用風力去除發育不良的樹種以及混合在樹種內的雜質。最后，利用風選篩選出種子后，及時洗凈晾干，使用木箱、麻袋盛裝種子，將其放置在干燥、通風的室內進行保存。

云杉屬16種和9變種植物，被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年）。云杉屬植物——油麥吊云杉（Picea brachytyla），被列入《國家重點保護野生植物名錄（第一批）》（1999年），保護等級為：Ⅱ級。云杉屬植物——紅皮云杉（Picea koraiensis），被列入《世界自然保護聯盟》（IUCN）瀕危物種紅色名錄（2013年），保護等級為：低危（LC）

紅皮云杉

云杉屬植物最早的化石發現于晚白堊紀地層中。第三紀末至第四紀更新世因全球性氣溫下降的影響，使云杉從高緯度和高海拔地區向低緯度和低海拔地區擴展，后隨冰川的退縮和氣溫的回升，云杉屬植物的分布區逐漸縮減。現云杉屬植物以橫斷山地區種類最多。世界上現存的云杉的種類有40多種，常見的云杉屬植物白皮云杉（Picea aurantiaca Mast.），是中國特產樹種，多散亂分布于各處，樹種高度可以達到20米。

云杉屬樹種生長緩慢，天然更新不良，造成其部分植物面臨著瀕危的境遇。同時，云杉屬植物更易受溫度制約，其適宜分布在氣候寒冷的地區，氣候的變化也是導致其衰退的原因。

云杉屬植物的保護措施主要有地保護和遷地保護相結合。西天山國家級自然保護區，將其列為為重點保護植物。自然保護區采取了嚴格的保護管理方式，保護著云杉屬植物的自然資源繁衍及自然生境，其獨特的逆溫帶氣候，也帶來山區完整的原始森林植被類型，是研究雪嶺云杉原始群落的優良基因庫。

云杉屬植物樹形端正、冠型優美常綠、枝葉茂密，可在庭院中孤植或片植，也可盆栽可作為室內的觀賞樹種，可廣泛用于造林和園林綠化。如歐洲云杉（Picea abies(L.)H.Karst.），樹形美觀，成年大樹樹冠尖塔形，枝條濃密，針葉鮮綠色，新葉黃綠色，是優美的庭園樹種，常用于栽培觀賞。

云杉屬植物木材通直，材質優良，紋理細致，結構緊密，可作機械、建筑、橋梁、家具、樂器及木纖維工業原料；其纖維可以作為高級人造絲原料；其樹皮可提栲[kǎo]膠；此外云杉屬植物也是優質的工業用材樹種，其單位面積年生長量高，木材品質好，已成為西歐、北歐、波羅的海沿岸國家、俄羅斯和加拿大的重要工業用材樹種。如，云杉(Picea asperata Mast.），木材黃白色，比較輕軟，紋理直，可作建筑、飛機、枕木、舟車、器具、家具及木纖維工業原料等用材；樹干可割取松脂，樹皮可提樹脂。

云杉屬物種繁多，自然分布范圍廣泛，是北半球北部和北高山森林帶的重要組成部分，也是一種重要的林業資源，具有一定的科學研究價值。如，白皮云杉為中國的稀有珍貴樹種，是中國川西地區物種強烈分化的種類之一，對研究云杉屬的種系發育和青藏高原隆起后的植物演化等，均有重要的科研價值。

比較松科各屬的核型資料，唯有鐵杉屬（Tsuga Carr.）的核型與云杉屬的甚為接近。云杉屬植物的核型都由中部和近中著絲粒染色體組成，它們的染色體長度比均小于2，絕大部分種有1對臂比大于2的染色體，僅長苞鐵杉（Nothotsuga longibracteate）不含臂比大于2的染色體則為lA核型。兩屬這樣相似的核型類型構成在松科內是僅有的，表明了它們的近緣關系及較為原始的進化地位。鐵杉屬的平均臂比略高于云杉屬，呈現前者比后者較為進化的趨勢。

現在被普遍接受的分類系統將云杉屬分為3個組，分別為：麗江云杉組（Sect.Casicta）、魚鱗云杉組（Sect.Omorica），云杉組（Sect.Picea），每個組均有其代表物種。

麗江云杉（Picea likiangensis），屬麗江云杉組（Sect.Casicta）。喬木，高達50米，胸徑達2.6米；樹皮深灰色或暗褐灰色，深裂成不規則的厚塊片；小枝常有疏生短柔毛；冬芽圓錐形；小枝上面之葉近直上伸展或向前伸展；球果卵狀矩圓形或圓柱形，成熟前種鱗紅褐色或黑紫色，熟時褐色、淡紅褐色、紫褐色或黑紫色；種子灰褐色，近卵圓形。花期4-5月，球果9-10月成熟。產于云南西北部、四川西南部。在海拔2500-3800米、氣候溫暖濕潤、冬季積雪、酸性山地棕色森林土高山地帶，組成單純林或與其他針葉樹組成混交林。

麗江云杉

西藏云杉（Picea spinulosa），屬魚鱗云杉組（Sect.Omorica）。喬木，高達60米；樹皮粗糙，裂成近方形的鱗狀裂片；小枝細長，下垂，一年生枝淡褐黃色，無毛，二年生枝灰色；冬芽卵圓形或圓錐狀卵圓形，褐色；葉輻射伸展；球果矩圓狀圓柱形或圓柱形；種鱗排列緊密，質地厚；種子暗褐色，種翅淡褐色，有光澤。產于西藏南部，海拔2900-3600米地帶。不丹、錫金、尼泊爾均有分布。

西藏云杉

云杉（Picea asperata），屬云杉組（Sect.Picea）。喬木，高達45米，胸徑達1米；樹皮灰色，裂成不規則的塊狀薄片；一年生枝金黃色或淡褐黃色，稀微有白粉；冬芽圓錐形，微有樹脂；球果圓柱狀或圓柱狀橢圓形，幼時紫紅色，成熟前種鱗上部邊緣紫紅色，背部綠色，熟時褐色或淡褐色；種子斜卵圓形，種翅淡褐色，倒披針狀矩圓形。花期5月，球果10月成熟。云杉為中國特有樹種，產于四川岷江支流雜谷河流域、大渡河流域上游和雅碧江流域及青海東南部。在海拔3000-3800米、氣溫較低、氣侯稍干、溫涼、排水良好的酸性土地帶，常組成小片純林，或與川西云杉、鱗皮冷杉或麥吊云杉等針葉樹種混交成林。

云杉