綠海龜(學名:Chelonia mydas )為海龜科海龜屬動物,別名海龜、黑龜、菜龜、蠵[xī](拼音:xī)龜等。由于其主食為海草與大型海藻,因此體內脂肪累積了許多綠色色素,呈現出淡綠色,也因而得名。綠海龜在世界分布于熱帶及亞熱帶海域,在中國產于廣東、海南、福建等地的沿海地帶,其中以西沙、中沙、南沙群島最多。
綠海龜物種歷史
編輯學名變動
1758年,綠海龜的學名在瑞士生物學家卡爾·林奈(Carl Linnaeus)的著作《Systema Naturae》中被記載為Testudo mydas。1868年,法國生物學家瑪麗·菲爾明·博庫爾(Marie Firmin Bocourt)將一種海龜命名為Chelonia agassizii,以此紀念美國動物學家路易·阿加西斯(Louis Agassiz)。后來經過研究發現博庫爾的“Chelonia agassizii”在遺傳上與綠海龜沒有區別,因此將這兩個“物種”被合并稱為Chelonia mydas。Chelonia mydas最初指的是綠海龜,而Chelonia mydas agassizi僅指加拉帕戈斯綠海龜,但后來這一細分后來被確定為無效,所有的綠海龜學名都被統稱為Chelonia mydas。
命名由來
由于綠海龜的主食為海草與大型海藻,因此體內脂肪累積了許多綠色色素,呈現出淡綠色,也因而得名,與其體色和背甲顏色無關,實際上綠海龜的背甲顏色為棕紅色、暗綠色或茶褐色。
形態特征
編輯綠海龜的成年個體背甲長約1米,重約200千克,屬大型龜類。稚龜體重22克,背甲長46毫米。雌雄綠海龜從外形上很易鑒別,雄龜尾巴較長,前肢有一大而彎曲的鉤狀爪。雌龜的尾巴則短,鉤狀爪較雄龜更小。綠海龜成體為卵圓形,背甲棕紅色、暗綠色或茶褐色,幼龜背甲有橘黃與棕色鑲嵌的花紋。幼龜腹部白色,隨著個體生長,腹甲逐漸變為淡黃色。頭大,暗褐色,略呈三角形,頭部有1對前額鱗,下喙呈鋸齒狀。吻尖。眼大,眼眶后有3-4枚眶后鱗。頸粗短,深灰色。背甲橢圓形,背部上有放射狀斑紋的盾片。腹部扁平,腹甲黃色。四肢扁圓,槳狀,擅長游泳,前肢約為后肢的2倍,前肢彎曲,色略淺,后肢色較深。趾各1爪。雄龜尾較長,雌龜尾短。頭、四肢和尾不能縮入殼內。
物種分布
編輯分布范圍
綠海龜在世界分布于熱帶及亞熱帶海域,即南北緯度20℃等溫線之間的海域。在中國產于廣東、海南、福建、中國臺灣、浙江、山東等地的沿海地帶,其中以西沙、中沙、南沙群島最多。
主要種群
綠海龜的兩個主要的種群為大西洋和印太種群,每個種群在遺傳上都是不同的,在其種群的已知范圍內有一套自己的筑巢和覓食地。兩個種群之間的遺傳差異之一是在個體細胞中發現的線粒體DNA的類型,大西洋和地中海種群具有類似類型的線粒體DNA,太平洋和印度洋種群則與之完全不同。由于綠海龜是一種遷徙物種,它們的線粒體DNA的差異可能源于棲息地的不同。據估計,綠海龜棲息在140多個國家的沿海地區,全年在全球80多個國家筑巢,在全球范圍內,xxx的綠海龜種群位于澳大利亞的大堡礁和加勒比海。
大西洋種群
大西洋種群遍布整個大西洋,包括加拿大、英國、阿根廷等地。該種群主要的筑巢地點為加勒比海的各個島嶼上、美國佛羅里達州的大西洋海岸以及南美洲大陸的東海岸。其中加勒比地區的大多數綠海龜種群來自Tortuguero國家公園附近的海灘。在美國水域內,佛羅里達州東岸是綠海龜xxx的筑巢地,佛羅里達州在每年綠海龜的筑巢期,當地海灘都會關閉或封鎖以保護筑巢地點。2015年,佛羅里達州記錄了超過37,000個綠海龜巢。在南大西洋,綠海龜最著名的筑巢地位于阿森松島,那里擁有6000-13000個綠海龜巢穴。
印太種群
印太種群的分布范圍可向北延伸至阿拉斯加南部海岸,向南延伸至東部的智利,包括日本、俄羅斯、新西蘭、塔斯馬尼亞等地。其主要的筑巢地遍布整個太平洋地區,包括墨西哥、夏威夷群島、澳大利亞、印度、巴基斯坦、斯里蘭卡等地。在整個印度洋也可以找到一些零星的筑巢地,包括馬達加斯加周圍水域的島嶼,其中墨西哥海岸為綠海龜的重要筑巢地。在菲律賓,綠海龜與玳瑁龜一起在海龜群島筑巢。 在澳大利亞大堡礁,有兩個基因不同的綠海龜種群。
棲息環境
綠海龜主要在赤道、亞熱帶大陸沿岸、島嶼等沿岸沙灘溫度高于25℃的地方產卵,在中國除西沙群島、中國臺灣等島嶼尚有綠海龜上岸產卵外,大陸沿岸僅存廣東惠東海龜xxx自然保護區一個產卵點。綠海龜的棲息地氣候多為熱帶高溫氣候,其最冷月份的平均溫度多大于18°C,其最熱月平均最高氣溫多在25-33°C,年降水量多大于1500毫米。
礁石上的綠海龜
綠海龜世界分布圖
生活習性
編輯覓食行為
綠海龜適宜生長20-30℃的水中。其對環境適應力強,屬于雜食性動物,食量較大,主食大型海藻或海草,也可捕食魚類、節肢類、軟體動物、甲殼類等動物,幼龜以浮游性動植物為食。綠海龜攝食動作異常遲鈍、笨拙,這是因為它的頜間骨較下頜骨長,且又固定不能活動。它的口中無齒,不能咀嚼,所以當食物進入口腔后只能用口腔后部的角質乳突將食物初步磨爛。食物在口腔中一般要經過8-20次的磨擦才被送進食道,食物在食道中需再被大而堅硬銳利的角質皮刺進一步磨碎后,才進入胃中。
遷徙行為
綠海龜具有高度的遷徙性,為躲避天敵,稚龜通常會在夏天夜晚沙溫較低時,才會爬出地面,再向著大海匍匐前行。到達海邊時,會借著向浪性向外海游出,稚龜可以不停向外游上24小時,以減少被天敵捕食的機會。在成長期,稚龜可能躲藏在大洋上漂流的馬尾藻團之下,過著以浮游生物為食的浮游性生活。直至其成長到背甲直線長二三十厘米后,才會結束浮游性生活。此時,綠海龜會在近岸的淺水區域選擇海草或大型藻類豐盛的棲地定居,同時開始以海中植物為主食的。在成長過程中,綠海龜可能固定居住在一個攝食棲地,也可能遷徙到不同的棲地居住,但在其成熟后,都會回到原來的出生地繁衍下一代。
海中暢游的綠海龜
視力、交流
綠海龜的視力很好,可以看到很多顏色,其主要通過視覺來探測植物和其他獵物。此外,綠海龜的內耳可以檢測到波浪的加速度和方向,這有助于其通過感知波浪傳播的方向以在水中航行。雌龜在被雄龜騎上時如果表現出完全順從的態度,就表示其認可與雄龜交配,如果閉著后腿游走,或在雄性離得太近時咬它,就表示其拒絕與雄龜交配。初次除此之外,雌龜還有一個拒絕的姿勢,即向上漂浮,身體面向雄性,四肢伸展。
御敵行為
綠海龜孵化后被捕食的風險比成年綠海龜高,其卵被美洲豹、赤狐、野狗、金豺等多種動物捕食,幼龜還會被螃蟹和鱷魚捕食,剛孵化的幼龜xxx的防御機制就是結隊涌向大海。一旦幼龜進入海里,它們就會面臨新的捕食者,如虎鯊、白鰭鯊、鯊魚等。成年綠海龜抵御捕食者的最佳方式是它們的外殼,但當雌龜抵達海灘筑巢時,它們的頭部和四肢就會變得脆弱,很容易被捕食者接近。此外,綠海龜還會受到人類的獵殺。
呼吸、睡眠
綠海龜的肺很大,在正常活動中必須浮出水面,才能通過鼻孔呼吸空氣。其鼻孔含有肌肉組織,可以閉合。其肺位于背甲的正下方,可能會在受到船只撞擊時因甲殼穿刺而受損。綠海龜的肺沒有隔膜,其體腔內的氣壓主要通過前肢和腹部肌肉組織的運動來改變。在夜間睡覺時,綠海龜可以在水下睡幾個小時而不浮出水面,為了保護自己免受天敵的侵害,成年綠海龜會將自己楔入珊瑚礁和沿海巖石中,且很多綠海龜都會睡在同一個地方。
生長繁殖
編輯交配
野外綠海龜需長20-50年才會成熟,成熟后的海龜可由尾巴的長短來辨識雌雄,雄綠海龜的尾巴可長約背甲的一半,而雌綠海龜一般不會超過背甲后緣。成熟的綠海龜在產卵季前,雄龜和雌龜會從其覓食棲地洄游到產卵沙灘附近的海域進行交配,交配時雄綠海龜會趴在雌綠海龜背上,用前肢爪鉤住雌綠海龜的背甲,尾巴向下往前彎曲,使交接器插入雌綠海龜的泄殖孔中,交配時間長達3-4小時。
產卵
雌綠海龜在交配后,會將雄綠海龜的精子儲存起來,等到卵子成熟,再分批受精,因此雌綠海龜在一個產卵季中,會有多次上岸產卵的行為。一旦交配期結束,雄綠海龜即自行返回覓食海域。但并非每年都進行交配產卵,其產卵時間因地點不同而有差異,如在中國南海附近海域,綠海龜的交配期約為3-4月,產卵季約為5-10月,其中7-8月為產卵的高峰期。
雌綠海龜在沙灘上產卵
孵化
在經過了50天左右的孵化期后,稚龜就會破殼而出。孵化中的稚龜包覆在柔軟且具有韌性的蛋殼中,上面有許多不定型的蛋孔,是與外界交換氣體和吸收孵化期間所需水分的重要結構,因此,稚龜孵化狀況會受到卵窩位置與沙灘降雨量的影響。綠海龜的性別取決于龜卵孵化期第三至五周的沙溫,當性別決定期的溫度高于中樞溫度(通常介于28.0-30.3℃間)時,孵化出的均為雌龜,當溫度低于中樞溫度時,孵化出的均為雄龜,而介于中樞溫度間的沙溫,則會孵化出性別比例接近的龜。
人工養殖
編輯收集龜苗
收集龜苗前,先將養殖工具消毒,剛孵出的龜苗不宜馬上入池,需待其卵黃囊完全收縮好后,再放入消毒好的水池中。因為剛孵出的綠海龜稚龜常有背甲變異、瞎眼、肢體殘缺或被真菌感染的現象,所以入池前需全面檢查稚龜的健康狀況,對發育不良或病態的個體隔離飼養,放養密度為4-8只/平方米。
暫養管理
投喂
綠海龜的餌料以海產品為主,并輔以適量海藻、疏菜類,以補充動物成長所需的各種維生素。當水溫降到20℃以下時,可隔天投喂,投喂量為體重的2%;當水溫降到15℃時,稚龜食量明顯減少;水溫低于15℃可不投喂。綠海龜稚龜有貪吃特性,所以日常投喂過程中投飼量需合理。
養護管理
綠海龜稚龜的飼養用水為預貯、曝氣后的海水,養殖水位保持在50厘米左右。綠海龜攝食完畢后換水,注意換水前后溫差應小于3℃。換水時放干池水,并清洗水池,但不能立刻灌水,而是讓海龜在柔和的陽光下曬0.5-1小時,然后再灌水,水的深度是稚龜身體厚度的一倍。夏天稚龜攝食量大、排泄物多、水質易惡化,需及時清除殘餌、糞便,冬季應維持在19℃左右。
疾病防治
綠海龜稚龜時期抗病能力較弱,為疾病多發期,主要疾病有腸胃炎、水霉病、腐皮病等。
腸胃炎
綠海龜稚龜的腸胃炎多發生在氣溫較高的夏季,患病原因為稚龜攝食殘餌或飽食后立即換水,也有可能是由于溫差大而引起的胃腸功能紊亂。患病個體漂浮于水面,不動不食,腹部膨氣,受驚動后狂游,病情嚴重的龜肛門出現紅腫,糞便呈水樣或粘液狀,發病早期可通過服用土霉素、痢特靈、黃連素等藥物。
水霉病
綠海龜稚龜的水霉病一般發生在冬末初春。當水溫在18℃左右,受傷的綠海龜易感染水霉,嚴重時其四肢、腹部、背部均可出現廣泛性灰白色霉點。一旦發現水霉病,首先需做好隔離工作,并將水溫提高到25-28℃,患部涂克霉唑、咪康唑、灰黃霉素等殺真菌藥,待霉點有明顯消退,改用呋喃唑酮浸泡直至痊愈,治療期間也可服用磺胺類、抗生素等抗菌藥以防細菌感染。
腐皮病
綠海龜稚龜患腐皮病的原因多為受傷部位感染細菌,引起局部組織糜爛,進而產生潰瘍,不嚴重的話,患部會自然痊愈,但痊愈得較慢。為避免病情加重,應該及時清除病灶并涂抹紅霉素、氯霉素等抗生素類藥膏。
物種保護
編輯物種現狀
綠海龜已瀕臨滅絕,截止2009年全世界僅剩下約20萬頭產卵母龜。在中國南澎列島海域綠海龜數量較多,經常都有漁民捕獲,一些漁民捕獲后沒有依法放生回海或上繳漁政部門,而是非法偷賣。中國政府積極打擊此類行為,讓數十只綠海龜回歸大海。
瀕危原因
人為因素
由于人類的濫捕濫殺,以及捕魚時漁網的纏繞、垃圾污染、氣候變暖等因素,導致綠海龜處于瀕危狀態。并且在一些國家,即使綠海龜種群數量已經大幅下降,但捕獲綠海龜依然是合法行為,如印度尼西亞人在捕捉到綠海龜后,會取其肉而食之,還會徹底地撿拾綠海龜龜卵,使能回到大海的稚龜微乎其微。即使成功進入海洋,綠海龜還需跨過人類制造的障礙物,如塑料袋、廢棄漁網、漁線等。到了繁殖時期,雌龜也無法回到早已被人類占據的出生地繁殖、產卵。
自然因素
筑巢海灘棲息地和海洋棲息地的退化也綠海龜種群減少的原因之一,筑巢棲息地退化的原因包括營造建筑物、海灘富營養化以及大面積采砂等,這些因素均會降低雌龜筑巢的數量和質量,并且筑巢海灘上或附近的燈光還會改變綠海龜的筑巢行為,這對剛孵化的幼崽來說非常致命,因為它們會被光源吸引遠離水面。海洋棲息地的退化原因包括沿海開發、碼頭建設、船只交通增加以及近海海藻資源捕撈造成的污染等,這些因素破壞了沿海地區生態系統,可能會導致綠海龜患上纖維乳頭狀瘤等疾病。此外,全球氣候變化還會導致綠海龜性別失衡。
保護等級
1981年,綠海龜被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)》的附錄一。2004年,綠海龜被《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》列為瀕危(EN)物種。2021年,綠海龜被中國《國家重點保護野生動物名錄》列為國家一級保護動物。
保護措施
世界
為保護綠海龜的種質資源,美洲、東盟、非洲等國聯合頒布了許多公約,如1982年的《美洲海龜保護和養護公約》,1992年的《關于養護和管理印度洋和東南亞海龜及其棲息地公約》,2000年的《東盟海龜養護和保護公約》,2000年的《海龜群島遺產保護區公約》以及2002年的《關于非洲大西洋海岸海龜保護措施的說明》等。此外,還加強了筑巢海灘保護工作,多個筑巢區的綠海龜捕撈速度已經減緩。并且,還在美國、南美洲和中美洲等地區設置了海龜隔離器以捕獲率。
綠海龜的用途
編輯食用營養
一只成年的人工養殖綠海龜可提供45千克的鮮肉,龜肉蛋白質豐富,含量約占鮮重的15%,而脂肪含量低于1%,綠海龜肉味鮮美,腹甲做成的龜羹在歐洲享有盛名,龜卵也可制成食品。除鮮食外,龜肉還可腌制或制成罐頭。
清燉龜肉
工業原料
人工養殖的綠海龜骨骼可用于制作陶瓷釉,龜油可做化妝品和肥皂。
醫學藥用
據中國中藥典籍《山東中藥資源精要》記載,綠海龜的全身和膽,以及背、腹甲制咸的加工品(海龜膠)均可入藥。綠海龜味甘、性平,具有滋陰補腎、潤肺止咳的作用,可治療肝硬化、慢性支氣管炎、哮喘、目赤腫痛、關節痛、痢疾、便血、水火燙傷等疾病。海龜膠具有滋陰潛陽、養血止血的作用,可治療久病體虛、形瘦乏力、盜汗、自汗、吐血、崩漏等疾病。海龜膽味苦、性涼,具有清熱瀉火、明目止咳的作用,可治療氣管炎,哮喘、目赤腫痛等疾病。
海龜膠
相關研究
編輯筑巢行為研究
有學者通過實驗研究11只人工養殖的雌性綠海龜的119次筑巢行為,發現96%筑巢位置位于樹木區,僅有4%出現在裸沙區;樹木區中80%筑巢及88%產卵行為均集中在隱蔽區域,這說明綠海龜明顯偏好于植被下產卵,尤其喜好溫度、濕度和隱蔽性相對較好的區域。此外,綠海龜每次產卵通常會經多次上岸、多次筑巢以尋找合適產卵點,另約有25%的產卵點是它們的棄址,這表明綠海龜對巢址具有選擇能力。
系統解剖研究
有學者通過實驗研對190只死亡綠海龜進行常規解剖,觀察了外形和大部分系統內部結構,發現綠海龜的獨特之處在于背甲和體腔膜之間分布有許多灰綠色的脂肪,食道內壁有大量錐狀突起,指向食道后方,其作用可能是防止食物逆行或幫助破碎食物。
鎘濃度研究
有學者通過實驗研究綠海龜腎臟和肝臟組織中的鎘濃度,發現其腎臟中的鎘濃度最高,其組織中的鎘濃度通常高于其他海洋生物。并且由于綠海龜幼龜在海灘棲息地進食,與成年龜相比其體內的鎘積累可能更大。在其他海洋生物中也觀察到了這種全球分布趨勢,這表明在確定海洋生物鎘濃度方面,全球因素可能比區域因素更重要。
麻醉效果研究
有學者通過實驗研究氯胺酮[tóng]-美托咪定-曲馬多對幼齡綠海龜的肌內麻醉作用,發現所有幼龜均被成功麻醉,平均麻醉時間為3.4分鐘,幼龜在接受麻醉20分鐘內都出現反射(眼瞼反射除外)和自主運動喪失、呼吸暫停等癥狀。在服用阿替帕唑拮抗藥物后,所有幼龜均順利恢復,平均恢復時間為15.5分鐘。這說明肌內氯胺酮-美托咪定-曲馬多與阿替帕唑拮抗似乎是孵化綠海龜的一種有效麻醉方案,可用于短期手術。
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