蕓香科

蕓香科（學名：Rutaceae），喬木、灌木或草本，稀木質藤本，全體含芳香油。蕓香科單葉或復葉，互生或對生；葉片常有半透明油點；無托葉；聚傘狀、傘房狀或圓錐花序，稀總狀花序或單花；花兩性或單性，稀雜性同株，常輻射對稱；尊片4或5，離生或部分合生；花瓣（2或3）4或5，多離生；雄4或5，或為花瓣的倍數，花藥2室，縱裂，藥隔頂端常有油點；子房上位，稀半下位，心皮2~5或多數，分離至完全合生，每室胚珠1至多粒，花柱分離或合生，柱頭頭狀，常增大。蕓香科果為苻熒果、蒴[shuò]果、核果、漿果或柑果，稀為翅果。

常綠或落葉喬木，灌木或草本，稀攀援性灌木。通常有油點，有或無刺，無托葉。葉互生或對生。單葉或復葉。花兩性或單性，稀雜性同株，輻射對稱，很少兩側對稱；聚傘花序，稀總狀或穗狀花序，更少單花，甚或葉上生花；萼片4或5片，離生或部分合生；花瓣4或5片，很少2-3片，離生，極少下部合生，覆瓦狀排列，稀鑷合狀排列，極少無花瓣與萼片之分，則花被片5-8片，且排列成一輪；雄蕊4或5枚，或為花瓣數的倍數，花絲分離或部分連生成多束或呈環狀，花藥縱裂，藥隔頂端常有油點；雌蕊通常由4或5個、稀較少或更多心皮組成，心皮離生或合生，蜜盆明顯，環狀，有時變態成子房柄，子房上位，稀半下位，花柱分離或合生，柱頭常增大，很少約與花柱同粗，中軸胎座，稀側膜胎座，每心皮有上下疊置、稀兩側并列的胚珠2顆，稀1顆或較多，胚珠向上轉，倒生或半倒生。果為蓇葖、蒴果、翅果、核果，或具革質果皮、或具翼、或果皮稍近肉質的漿果；種子有或無胚乳，子葉平凸或皺褶，常富含油點，胚直立或彎生，很少多胚。染色體基數n=7, 8, 9, 11, 13, 16。解剖學方面，一些薄壁組織細胞中含有各類形態的草酸鈣結晶，有時成針形晶束。在薄壁細胞組織和果皮中，通常有溶解性的分泌腔，腔內貯有醚類芳香油，有時除了分泌腔外尚有醚類芳香細胞散布其間，也同時還有分散的樹脂細胞。葉具三葉隙或有時為單葉隙。導管分子通常為單穿孔。不穿孔管胞具單或輕度的緣紋孔。木射線為同形細胞或多少呈異形細胞組成。單列射線與多列射線混合一起，通常前者少數，但很少全由單列細胞組成。木質部薄壁細胞組織頂列或傍列，很少星散排列，極少缺這種組織，有時有創傷的胞間道，形成層通常黃色。篩管具S形質粒體。葉的表皮層通常硅質化，氣孔各式各樣。花粉粒具2核或少數為3核，以三溝孔為主，孔長方形，孔間距離近，外壁大多數具明顯的網狀紋飾，與楝[liàn]科的花粉粒外表上有相似處，但楝科的以四溝孔型為主，孔通常圓形或橢圓形，外壁較光滑或有不明顯的網紋。本科重點特征：有發達的油腺，含芳香油，在葉上表現為透明的小點。子房上位，花盤發達；外輪雄蕊常和花瓣對生。葉多為復葉或單身復葉。

約150屬，1600種。全世界分布，主產熱帶和亞熱帶，少數分布至溫帶。中國連引進栽培的共29屬 約151種28變種，分布于全國各地，主產西南和南部。

分布大多數省區的有花椒屬、吳茱萸屬和黃檗屬；

橙

分布于長江以北至東北各省的有白鮮屬；分布于東北至西北部較干燥地區的有擬蕓香屬；分布于沿長江中下游各地的有臭常山屬。枳屬和裸蕓香屬是我國特有屬，自然分布于國長江中下游至淮河北岸以北各地。其余各屬的分布北限止于淮河至秦嶺南坡，其中有些屬只見于北緯25°以南地區，個別屬只產云南南部或海南島。

從北美引種至東北南部的有榆橘屬1種；從中美引種至云南南部的有香肉果屬1種；從東南亞引種至福建南部的有巨盤木屬1種；從東南亞引種至中國臺灣的有象橘屬1種。南北各地間有盆栽的蕓香，原產地中海沿岸地區，引入中國已有數百年歷史。

檸檬

柚、橙、柑、橘和金柑均為重要果樹，主產長江以南。花椒為調味香料，華北地區廣為栽培。黃檗和黃皮樹為珍貴用材樹種，木材黃色或黃褐色，材質堅硬，紋理美觀，供上等家具、造船、航空等工業用材。黃檗[bò]的樹皮為消炎中藥材“黃柏”。原產馬六甲的巨盤木（福建有引種）是家具的良材。吳茱萸與黃檗屬一些種類是速生樹種，其木材也是制家具的良材。

花椒

花椒屬一些種類的果，不僅是食物的調味劑或矯味劑，也是一種防腐劑。古代用其果作棺穴填充料，除了迷信一面，無疑是取其防腐作用。

柑橘

一些屬的果可生食或是清涼飲料的原料。黃皮、金橘，尤以柑橘類的果是秋、冬以至次年初夏季節的果品。它們含豐富的檸檬酸、糖、維生素P，果膠及其他營養物質。柚、香櫞、檸檬、甜橙，尤以酸橙類的花和果皮都含優質香精油，是飲食調味的有價值的天然香料。中國產的金橘屬和柑橘屬，無論是野生或是栽培種，品種品系之多可稱世界各國之冠據調查資料統計，除中國臺灣省未計算外，包括從國外引種的種類，不少于360個品種品系，成為有寶貴材料的柑橘類植物的基因庫。

中國產種大多為民間草藥，少數屬中藥。原產南美的毛果蕓香所含毛果蕓香堿是治療青光眼的有效藥物。該科植物普遍含揮發油，又常含與糖結合的黃酮[tóng]苷[gān]類化合物和約200多種香豆素，其中不少與傘形科植物的相同。主要是屬于異環化合物的呋[fū]喃駢香豆素、不少屬、種又含其他科罕見的有苦味的類檸檬素（limonoid）。此外，該科植物迄今已知含有300多種生物堿，其中將近半數是該科植物所特有。中國產種所含生物堿主要屬于異喹[kuí]啉類（isoquinoline）、呋喃駢喹啉類（furanoquinoline）和吖啶[dìng]酮類（acridone），主要應用在醫藥方面。中藥枳實及枳殼：有用黃皮酸橙的果制成，未成熟果實(枳殼)：苦、辛、酸，涼。理氣寬中，行滯消脹。用于胸肋氣滯，胃脘[wǎn]痛，食積不化，痰飲內停，脫肛，陰挺。幼果(枳實)：苦、辛、微酸，涼。破氣消積，化痰散痞。用于積滯內停，痞滿脹痛，瀉痢后重，大便不通，痰滯氣阻胸痹，胃脘脹痛，脫肛，陰挺。【傣藥】麻蕓降(德傣) ：近成熟果實用于食積痰滯，胸腹脹滿，胃下垂，脫肛，子宮脫垂；幼果用于食積痰滯，胸腹脹滿，胃下垂，脫肛，子宮脫垂《滇省志》。【蒙藥】尼勒哈-雅素力格-桔日吉：幼果用于胸腹痞滿脹痛，食積不化，痰飲，胃下垂，脫肛，子宮脫垂。陶日貢-雅索利格-桔日吉：未成熟果實用于胸腹痞滿脹痛，食積不化，痰飲，胃下垂，脫肛，子宮脫垂《蒙藥》。【苗藥】幼果用于胸腹痞滿，食積不化，痰飲，胃下垂，脫肛，子宮脫垂《湘藍考》。

古植物學方面，蕓香亞科和飛龍掌血亞科成員的化石發現較多。Tiffney（1981）報道在英格蘭南部始新世地層中找到吳茱萸種子化石。Gregor（1979）報道在歐洲中及西部包括英格蘭南部的始新世至上新世地層找到飛龍掌血屬8-9種的種子化石。黃檗屬植物，從第三紀的上新世至始新世，普遍分布于亞洲、歐洲和北美Hans-Joachim（1978, 1979）先后報道在歐洲更新世至始新世地層中找到飛龍掌血屬和花椒屬的種子化石。在相同的地史時期，在我國遼寧省撫順、山東省臨朐和河南省桐柏的地層中先后發現了花椒屬和黃檗屬的葉片化石（中國植物化石，科學出版社1978）。在廣東和廣西第四紀地層中找到黃檗屬及酒餅簕屬的葉片化石（中南地區區域地層表，地質出版社1974；中南地區古生物圖冊，地質出版社1977），前者的地理位置位于該屬植物我國現在分布區最南部的邊緣，但超越了南方的東界。

兩面針

20世紀60-70年代，中國南北各地先后在漢代古墓出土文物中發掘出花椒屬的果、種子及皮刺以及柑橘屬種子。其中有公元前186～150年的西漢古墓如湖南省長沙市馬王堆轪[dài]侯墓出土的近于炭化的柑橘屬種子，據考證認為是香橙Citrus junos。還有保存完整的竹葉花椒Zanthoxylum armatum 的果、種子及皮刺（照片）。河北省滿城縣內西漢中山王劉勝古墓中保存了現今作食物調料用的花椒Zanthoxylum bungeanum 的果及種子。

聯系到系統演化處于較低梯階的木蘭目和毛茛[gèn]目中的木蘭科、小檗科、罌粟科、防己科等也普遍存在類似蕓香科所含的生物堿，尤以異哇啉類即芐[biàn]基異喹啉類生物堿，Fish & Waterman（1973）認為這類生物堿的存在是以支持Hutchinson（1969），Meeuse（1970）等人的設想，即認為蕓香科的遠緣祖先是木蘭目，由該目的小檗科衍生而來。Ehrendofer（1976）基于異喹啉生物堿、檸檬苦素（Dreyer 1972）、染色體型以及離生心皮等特征，更將木蘭亞綱與蕓香科的原始類群諸如花椒族和龍飛掌血亞科聯系起來。《中國植物志》編委會贊同 Price（1963）的見解，即據生物堿的類別，揮發油和香豆素這些成分的類別與存在，說明蕓香亞科、飛龍掌血亞科、巨盤木亞科和柑橘亞科組合成一個高度的自然群。因而，Hutchinson （1973）采納這4個亞科組成蕓香科，并由蕓香科、楝科、苦木科和橄欖科共組成蕓香目是較為自然的組合。某些學者把楝科劃分出來成立為目，或將蕓香科置于無患子目，甚或劃入牻牛兒苗目里，這樣處置都欠妥。Gray & Waterman（1978）認為楝科中的洋椿亞科Cedrelioideae 有較多成員也含有香豆素，這顯示楝科與蕓香科比之與其他科更為近緣。但他們強調因巨盤木屬也含有蕓香科通常存在的典型的次生代謝物，即香豆素和呋喃哇啉類生物堿，因而他們也不支持Airy Shaw 的見解。

截止到1997年的25年，學者們在植物化學方面對本科植物的研究做了很多工作，較多的資料從植物化學角度找到了一些重要特點。揮發油其一是普遍地含有揮發油，雖然有些是屬于非揮發性的，但大多數揮發油是屬于單萜[tiē]和倍半萜類。香豆素其二是相當普遍地存在香豆素，例外的只有飛龍掌血亞科產非洲的種類以及黃檗屬植物。不過，飛龍掌血的模式種仍然含有香豆素。據Gray 統計，至今已知本科植物含有香豆素不少于200類別，其中有相當數量與傘形花科植物所含的相同，例如屬于異環化合物的呋喃香豆素furanoc-oumarins就是這二個科植物的天然制造者，也是這類化合物的主要原料來源。它們的香豆素包括呋喃香豆素和吡啉香豆素pyranocoumarins 基本上都是桂皮酸 cinnamic acid 的衍生物。正因如此，Gray（1978），Bate-Smith（1962）等都認為蕓香科與傘形花科在演化進程中曾有過較密切的關系。據 Evans & Schmidt（1980）報道，薔薇科、豆科和桑科也被陸續發現含這類香豆素。相反，在形態學上與蕓香科接近的楝科、苦木科和橄欖科則迄今尚未找到這類香豆素。所以，一些學者認為蕓香科起源于薔薇目不是無根據的。

吳茱萸

黃酮類其三是本科植物含有豐富的黃酮類化合物，它們通常是2-苯基的衍生物，例如黃酮flavanones 及其醇類黃酮醇flavonols，黃烷[wán]酮flavanones 及其醇類flavanol，或則與糖結合成甙類，例如黃酮甙flavone glycosides、黃酮醇甙[dài]flavonol glycosides 等，這些化合物在蕓香亞科和柑橘亞科中最常見。Cornall（1979）等報道說，楝科和苦木科也存在以黃酮及其醇類為基點的黃酮類化合物。苦味素其四，不少種、屬含有三萜類的苦味素，這類化合物也存在于與蕓香科有密切親緣的楝科、Cneoraceae、苦木科和橄欖科。蕓香科和楝科的苦味都是以 C26 為骨架的正三萜類化合物nortriterpenoids. 在蕓香科的苦味素中常見的有黃酮類flavonoids 及檸檬苦素 limonoids。生物堿其五，也是本科在植物化學方面的一個很主要的特點，即有為數不少的生物堿。據Hegnauer（1966）的粗略統計，在雙子葉離瓣花植物群中，蕓香科含生物堿的數量僅次于毛莨科（約150類別）、豆科（約150類別）、罌粟科（約100類別）之后處于第四位（約75類別被鑒定為生物堿的數字）。其后，Li & Will. aman（1968）統計了284種本科植物中有181種含有生物堿，即含生物堿的種占被分析的種的總數約為60%。到70年代，已知52屬共309種含有生物堿，已明確其結構的有248種。截止到1997年已達到300種了。學者們把那些生物堿分為9大類（Price 1963），或5大類（Mester 1973, 1983），前蘇聯學者把它們歸納成3大類。其中有近半數是本科特有。以國產種而論，較普遍存在的是呋喃喹啉類furoquinolines（有些學者如Hughes & Genest 1973將之歸入喹啉類生物堿。此處依 R. Hegnauer 的分類系統），其次是芐基異喹啉類benzylisoquinolines（Hughes & Genest 1973將之歸入異喹啉類isoquinolines）和吖啶類acridones 生物堿。前者如白鮮堿dictamnine、茵芋堿skimmianine、臭常山堿kokus-aginine、小檗堿berberine、黃檗堿phellodendrine、兩面針堿nitidine、白屈菜季堿chelerythrine等；后者如山油柑堿acronycine、山小橘堿arborinine 等。這些生物堿至今未見從楝科、橄欖科和苦木科中分離出來。Cordell（1978）報道了從樗[chū]樹Ailanthus excels 的根皮中分離出生物堿canthin-6-one，這生物堿也存在于花椒屬一些種。

從器官形態學看來，Rendle（1952），Hutchinson（1969，1973）等分類學者，都認為蕓香科、楝科、苦木科和橄欖科有著密切的親緣，從而將之歸入蕓香目Rutales。Takhtajan（1954）曾將無患子目代替蕓香目從而擴大了這個目的成員。后來，Rendle（1973）把這兩個目分開，上述的4個科仍回歸蕓香目且緊接地順次排列。并認為它們起源于虎耳草目 Saxifragales。Cronquist（1981）把蕓香科劃入成員眾多的、包括通常是常綠、具羽狀復葉的木本習性為主的無患子目中，并將巨盤木亞科和 Rhabdodendroideae 亞科分出成立為科。至于蕓香科、楝科、苦木科和橄欖科四個科的排列次序有些間斷。

枳

綜覽本科與楝科、苦木科和橄欖科之間的關系，若從植物化學方面而論，有同也有異，所含生物堿的類別，則異多于同。聯系到系統演化處于較低梯階的木蘭目和毛茛目中的木蘭科、小檗科、罌粟科、防己科等也普遍存在類似蕓香科所含的生物堿，尤以異哇啉類即芐基異喹啉類生物堿，Fish & Waterman（1973）認為這類生物堿的存在是以支持Hutchinson（1969），Meeuse（1970）等人的設想，即認為蕓香科的遠緣祖先是木蘭目，由該目的小檗科衍生而來。Ehrendofer（1976）基于異喹啉生物堿、檸檬苦素（Dreyer 1972）、染色體型以及離生心皮等特征，更將木蘭亞綱與蕓香科的原始類群諸如花椒族和龍飛掌血亞科聯系起來。