螢火蟲

螢火蟲是鞘翅目螢科昆蟲的統稱，別稱夜火蟲，中國古時謂丹鳥、流螢、景天、熠[yì]燿等，螢火蟲為可以進行生物發光的物種中種類多樣性最多的陸地生物種群之一，起源也很久遠，距今至少約有1億年歷史。截止2023年，全世界統計螢科螢火蟲共有8個亞科140余屬2500余種。中國已觀察并記錄到螢科螢火蟲5個亞科24屬141種1亞種。

螢火蟲是鞘翅目，多食亞目（Polyphaga），叩甲總科（Elateroidea），螢科種類的統稱。但由于凹眼螢科（Rhagophthalmidae，又稱“雌光螢科”）在外部形態和發光特性上與螢科很相似，在分類地位方面也有人認為它是螢科的一個亞科，但已經恢復了凹眼螢科的地位，所以，狹義的螢火蟲僅指螢科昆蟲，廣義的螢火蟲也包括凹眼螢科昆蟲，但多以狹義螢科為主。

截止2023年，全世界已確定的螢科螢火蟲共有8個亞科140余屬2500余種。其中8個亞科分別為螢亞科（Lampyrinae）、熠螢亞科（Luciolinae）、弩螢亞科（Ototretinae）、Amydetinae、Cyphonocerinae、Photurinae、Psilocladinae及Pterotinae。中國范圍內，已觀察并記錄到該科中的5個亞科24屬141種螢火蟲。

螢火蟲雌雄存在性二型，雌雄成蟲異型。雌性蟲體一般比雄性大，個體大小因種類不同而存在差異，小的體長有0.7厘米，某些大的體長可達4厘米，螢火蟲幼蟲體態與成蟲也有較大差異，幼蟲一般比成蟲大，幼蟲體長小可到約2厘米，大可到4厘米。

雌（右）雄（左）螢火蟲個體交尾中，可以看到雌蟲體型明顯大于雄蟲

螢火蟲幼蟲頭短小，幼蟲有1對側單眼，成蟲觸角呈黑色，成蟲觸角有絲狀、鋸齒狀、櫛齒狀等形狀差異，生長在兩只復眼中間，一般有11節，下頭部呈黑色，復眼發達，螢火蟲復眼為重疊像眼，雌雄有二態性，同種的雄螢比雌螢的復眼要大，雄螢的視覺適應性比雌螢更強，其感光光譜偏向黃光，完全夜行性的種類會發出綠光。一些螢火蟲幼蟲的頭部有特定的功能性結構，具一對側單眼，一對左右對稱且發達的3節觸角；一些螢火蟲幼蟲口器特別發達，如短角窗螢（Diaphanes sp．）和胸窗螢（Pyrocoelia pectoralis ）有一對中空且鋒利的鐮刀狀上顎，一對下顎須，一對下唇須，一對內顎葉，其中短角窗螢上顎的2/3處內側附生一個球形結構，其上著生一層齒狀結構，但胸窗螢的上顎基部內側彎曲成齒狀突起。

卡氏窄胸紅螢（Ponyalis gestroi）頭部觀察

螢火蟲幼蟲胸部分為3節，分別為前胸、中胸以及后胸，3節分別長有1對胸足。前胸背板稍長于中胸和后胸背板，呈梯形。螢火蟲成蟲前胸背板發達，為橙粉色或橙黃色，鞘翅為黑色或橙黃色，胸部腹面為黃褐色，足基節以及腿節基部呈黃褐色等，一些螢火蟲雄蟲基本都有翅，可以正常飛行，但胸窗螢、垂須螢（Stenocladius）、短角窗螢（Diaphanes）以及部分熠螢（Luciola）的雌蟲鞘翅退化縮短甚至完全消失而無法飛行。

一些螢火蟲腹部呈黑色，蟲體下腹部有２~３節可由蟲體控制發光的發光器。螢火蟲幼蟲腹部共有9節，一些水棲螢火蟲幼蟲腹部的1~8節兩側著生一對牛角狀呼吸鰓，第8腹節兩側或者腹面著生乳白色發光器，第9腹節腹面生長有發達的帶有許多小鉤的腹足，便于爬行和捕食；螢火蟲成蟲腹部有特化的發光器，雄螢一般在第6及第7腹節，共生有兩節乳白色發光器，雌螢一般在第6腹節生有一節乳白色發光器。

胸窗螢腹部發光器觀察

螢火蟲廣泛分布于除南極洲之外的各大洲，主要分布在熱帶、亞熱帶和溫帶地區，包括美國、日本以及中國等許多地區。

螢火蟲在中國的分布很廣泛，主要分布在南方各地區，也包括東北、西北在內的北方地區。具體包括中國臺灣、香港、福建、湖北、江西、四川以及云南等許多地區。

1650~2023年世界螢火蟲分布圖

螢火蟲能夠分為陸生、水生、半水生三種生態型。陸生螢火蟲常棲息在有苔蘚叢生、枯枝落葉覆蓋的小型灌木林較為潮濕的陸地上；水生螢火蟲常生存在靜水、緩流淡水水域及水稻田中，要求生活地水質較好且呈弱堿性，水中食源螺類充足；半水棲螢火蟲幼蟲棲息于樹林中小溪、河流以及瀑布等非常潮濕的石頭上。

棲息在植物葉片上的黃胸黑翅螢（Aquatica hydrophila）

大多螢火蟲成蟲自然條件下只以露水、植物分泌物等液體、花粉、花蜜、流食或用幼蟲期貯藏的脂肪為食，人工養殖條件下可供給糖水、蜜水等增加活力，蛹和卵不取食，但美洲女巫螢屬（Photuris）有些種具有擬態行為，其雌蟲模仿其它種類的雌蟲發光，引誘它們的雄蟲靠近，然后捕食雄蟲。螢火蟲幼蟲都是肉食性，不吃任何植物，且不同生態型螢火蟲幼蟲有不同的取食習性，陸生螢火蟲幼蟲主以蝸牛、蛞蝓（Agriolimax agrestis）、蚯蚓、其它小型動物以及部分昆蟲尸體為食，一些類群有種內或種間相互殘食的行為，在人工養殖條件下部分還可以取食豬肉、魚肉等多種肉類；水生螢火蟲幼蟲大多以淡水螺類、貝類以及水生小動物為食，也可食用其它的肉類；半水生螢火蟲幼蟲與陸生螢火蟲的食性類似，野外條件下主以水邊的蝸牛及螺類為食，人工養殖條件下還可以多種肉類為食。此外，部分螢火蟲幼蟲存在聚集捕食現象。

部分螢火蟲存在疊背行為（兩頭甚至多頭幼蟲“疊羅漢”），如三葉蟲螢（Emeia pseudosauteri）各齡段幼蟲都表現出了獨特的疊背行為，根據疊背的重合度可以分為集群疊背和相對疊背兩種，隨種群密度增加，疊背率會增加，疊背行為可能對螢火蟲棲息、遷移、取食、防衛等有意義。

螢火蟲可以通過閃光、泌出血淋巴、化學物質、警戒色以及假死進行防御和報警，有些螢火蟲還存在多重防衛行為。比如螢火蟲的卵、幼蟲以及蛹都可以通過發光來警戒潛在天敵，是一種有別于警戒色的防衛行為，有些螢火蟲甚至進化成了完全晝行性；許多種類的螢火蟲都能從鞘翅、前胸及足的脛節分分泌出血淋巴；有些種類螢火蟲的幼蟲存在警戒色，有刺激或驚擾時，會停止閃光，進入假死狀態，在重力的作用下快速掉入草叢中，從而逃脫敵害。

螢火蟲可分為夜行性、晝夜兩行性及晝行性3種活動行為。一些螢火蟲成蟲夜晚活動旺盛，如三葉蟲螢雄性夜晚一次飛行約0.5~8.0米，飛行高度約0.3~2.6米，但雌性夜晚不活躍，穹宇螢（Pygoluciola qingyu）成蟲5~8月晚上常群聚在溪流上方的樹枝或樹葉上發光。發光頻率可劃分為快閃、中閃和慢閃３種。螢火蟲成蟲利用腹部發光器進行發光并調整頻率，成蟲夜晚發光有一定的規律性，發光時間在幾天至三十天。

螢火蟲為“一妻多夫制”或“一夫一妻制”，為完全變態昆蟲，生活史經歷卵、幼蟲、蛹以及成蟲４個發育階段。陸生螢火蟲一般1年一代，有些螢火蟲可達2年一代，半水生螢火蟲則一般為1年一代；水生螢火蟲一般４~6個月一代，即1年兩代或2年三代。

胸窗螢生活史

夜行性螢火蟲僅運用閃光信號求偶，復眼發達；晝夜兩行性螢火蟲運用閃光信號及性信息素求偶，復眼與觸角均比較發達；晝行性螢火蟲運用性信息素求偶，觸角發達，大多數螢火蟲求偶識別主要是以光信號為基礎。在尋求交配對象的過程中，雄性之間會進行交配競爭；螢火蟲有尾對尾體位（又稱“—”型）和上下體位（又稱“∠”型）兩種交配方式，前者如熠螢屬（Luciola）、脈翅螢屬，后者如窗螢屬、鋸角螢屬，但很多螢火蟲兼有兩種交配方式；且有多次交配和單次交配兩種方式，雌雄蟲交配之后，雄蟲１~２天死亡。此外，許多螢火蟲的雄螢在閃光時會利用獨特的飛行行為如旋轉、轉向、突然停下或升高增加被雌螢發現的機率。 許多螢火蟲種類的雄蟲在交配過程中可以給雌蟲傳輸用來供給雌性個體生存和后代繁育的不含遺傳信息的物質——精包，從而提高雌蟲的繁殖力，同時不能合成精包的螢火蟲存在性二型，且多種螢火蟲雌成蟲生殖系統有不同形狀和數量的骨片結構。

螢火蟲交配

螢火蟲交配

不同生態型螢火蟲有不同的產卵習性，陸生螢火蟲喜歡在雜草多、樹蔭下或石下陰暗的地方產卵，水生螢火蟲喜歡在水邊土堤陰暗潮濕的苔鮮上產卵，卵常聚集成一叢或成簇排列；雌蟲可多次產卵，初次產卵量最多，之后隨產卵次數增加產卵量減少，雌蟲的產卵次數和產卵量與其體重有關，一般隨體重增加產卵次數和產卵量會增加。一些螢火蟲雌成蟲會存在抱卵行為，如云南扁螢（Lamprigerayunnana），一邊抱卵一邊產卵，螢火蟲卵呈圓球形或橢圓形，有黃色、乳白色、紅褐色及橙色等顏色，卵大小不等，最小約0.04厘米，xxx約0.28厘米，雌蟲則在產完卵后的1~２天死亡。

螢火蟲幼蟲從卵孵化到蛹要經過５~７次蛻皮，卵期孵化一般為20~30天，有些7~14天就可以孵化，部分甚至需要3~4個月才能孵化，螢火蟲卵的孵化受溫度等多種外界因素的影響。

在螢火蟲4個發育階段中，幼蟲期最長，通常占整個生活史周期的4/6~5/6，有3~10個月甚至更久。陸生螢火蟲幼蟲利用氣孔呼吸，水生幼蟲主要利用呼吸鰓呼吸。螢火蟲幼蟲有臀足，臀足主要具吸附、作為清理工具、輔助爬行以及筑巢化蛹等功能。

螢火蟲蛹期一般為1個月左右，但蛹期因種類而不同，最長可達40余天。螢火蟲幼蟲末齡期便開始找場所化蛹，化蛹前身體會略彎曲，停止活動，進入預蛹期。陸生螢火蟲可在草叢土表、樹洞或石頭縫直接蛻皮化蛹，水生螢火蟲通常在苔蘚下或水邊石頭稍微松軟的地方搭建一個蛹室化蛹，部分半水生螢火蟲會搭建一個帶喇叭口蛹室化蛹。許多螢火蟲的蛹除腹部之外通常不具備活動能力，但部分螢火蟲蛹可以移動甚至雌雄配對，部分雌蛹在蛹室被破壞時會爬行尋找其它的場所進行隱蔽。蛹期一般可區分出螢火蟲的雌雄，雌蛹的個體普遍較大。

從蟲蛹變為成蟲的窗胸螢（Pyrocoelia pectoralis）

有些螢火蟲成蟲的雌雄在外形和飛行行為等方面存在性二型，有些螢火蟲存在成蟲后多次蛻皮現象，成蟲壽命通常為1周左右，但也有20~30天的現象，每年5~８月份成蟲羽化。

螢火蟲為可以進行生物發光的物種中種類多樣性最多的陸地生物種群之一，起源也很久遠，波羅的海琥珀化石中的2個屬螢火蟲約有4500萬年歷史，緬甸琥珀中的1個屬螢火蟲至少約有1億年歷史，在那時螢科祖先昆蟲就有了發光能力。螢火蟲閃光信號一般起源于幼蟲發育階段，閃光信號在螢科中趨同進化了2~3次，螢火蟲利用閃光信號進行求偶或捕食。

除了個別晝行性螢火蟲成蟲不具備發光的能力，大多數夜行性螢火蟲的卵、幼蟲、蛹和成蟲都可發光。螢火蟲幼蟲腹部第8節兩側為發光器，蛹腹末1～2節為發光器，成蟲腹部倒數第2~3節為發光器是一層含有大量熒光色素的銀灰色透明薄膜，螢火蟲腹部內著生的發光器主要由發光細胞層和反光細胞層構成。螢火蟲發光包括熒光素酶對熒光素底物的催化反應和一系列氧化反應兩個基本過程，發光的頻率、亮度及顏色等因螢火蟲種類而各異，螢火蟲的發光一般為黃色、綠色、黃綠色或淡紅色。

發光的主要作用包括交流、警戒、求偶、照明和誘殺等；幼蟲的發光時間長，基本占據整個幼蟲期，發光主要是為了抵御捕食者；蛹一般不發光，但遭到人為干擾或天敵侵犯時可以發光用來抵御，部分螢火蟲蛹初期發光物質會在身體內四處流動全身可見發光，蛹末期的發光物質會聚集在尾部發光。廣義螢火蟲中的凹眼螢科凹眼螢（Rhagophthalmid）發光蟲態僅限于幼蟲和幼蟲型雌成蟲。

截止2023年，至少有18種螢火蟲的種群資源受到了一定程度的威脅。其中，北美地區的螢火蟲至少有14％面臨滅絕威脅，而在中國螢火蟲的種類及數量明顯下降， 在發達地區和城市周邊更是幾近絕跡，但在中國西南地區等偏遠農村還能找到較多的野生螢火蟲資源。

導致螢火蟲種群數量減少的原因主要有，光污染、人類生產生活影響、干旱、工業和商業開發等因素。尤以人類生產生活影響為主，比如農業生產中，農藥、化肥、除草劑的大量使用等導致環境污染和破壞；旅游業發展過程中，人為濫捕以及基礎設施建設導致螢火蟲棲息地破壞碎片化。

日本、韓國及中國等世界多國的昆蟲和生態學家探究螢火蟲的生態保育及人工復育技術。在生態保育方面，如修復森林公園、營造螢火蟲棲息地；在人工繁育方面，如2020年，中國湖北省成立了守望螢火蟲研究中心；除此之外，一些民間環保組織也積極螢火蟲保護。

截至2023年，在《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》收錄的130種螢火蟲中，1種為極危（CR）等級，9種為瀕危（EN）等級，6種為易危（VU）等級，2種為近危（NT）等級，43種為低危（LR）或無危（LC）等級，還有69種螢火蟲數據缺乏（DD）。2023年6月，中國將一些螢火蟲，如三葉蟲螢、紅胸黑翅螢、穹宇螢等11種螢火蟲列入《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。

螢火蟲棲息在潮濕、潔凈的環境中，對各種污染以及溫度變化很敏感，可以作為監測氣候變化的生物指標，是有重要意義的生態指標生物。此外，螢火蟲幼蟲可以捕食蝸牛、福壽螺以及田螺等軟體有害生物，可以用作天敵昆蟲應用、水田及池塘有害生物防治。

螢火蟲主題旅游在全世界呈現出增長勢態，主以螢火蟲保育賞螢和人造景觀觀賞為主，每年有超100萬的游客前往日本、韓國、泰國、菲律賓、越南、印度、新西蘭、意大利、墨西哥、美國、英國及中國等約20多個地方觀賞螢火蟲，馬來西亞的哥打丁宜螢火蟲公園（Kota Tinggi Firefly Park）、新西蘭懷卡托的懷托摩螢火蟲洞（Waitomo Cave）、中國中國臺灣的陽明山國家公園、被譽為“亞洲xxx的螢火蟲觀賞基地”“全球八大螢火蟲觀賞地”之一的中國成都天臺山螢火蟲觀賞基地等，螢火蟲觀賞行為直接帶動了經濟增長。2021年，中國成都天臺山螢火蟲直接拉動景區消費約1.2億元。2023年3月中國四川迎來旅游“觀螢季”。此外日本、非洲、中國等充當照明工具，墨西哥婦女還將其用作裝飾品。

中國成都天臺山螢火蟲

在 20 世紀 40 年代，依據對螢火蟲的仿生學研究，創造了讓人類照明光源發生很大變化的日光燈。科學家受螢火蟲腹部發光器中分離出的純熒光素和熒光酶的啟發，人工合成了一種可在充滿瓦斯的礦井中使用的生物光源，這種光不使用電源，不會產生磁場，能夠確保安全生產。

陸地螢火蟲的天敵主要是蜘蛛、螳螂、螨蟲、食蟲蝽象、蜈蚣、螞蟻（Pheidolemegacephala）等節肢動物，渦蟲、笄[jī]蛭等扁形動物和鳥類、蝙蝠、青蛙（Rananigromaculata）、蛇等脊椎動物；水生螢火蟲的天敵主要是蝎蝽[chūn]、爬沙蟲、水蠆、蝦蟹及部分魚類等。且一些真菌如白僵菌也可以寄生在幼蟲身上，造成白僵蟲。螢火蟲具有物種特異性較強的簡單微生物群，如常見的柔膜菌綱（Mollicutes）、假單胞菌（Pseudomonas）和不動桿菌（Acinetobacter）等。

中國古代螢火蟲有很多名字，如崔豹《古今注》曰：“螢火一名暉夜……一名宵燭。”，《本草綱目》中其別名有“夜光、景天、熠燿、夜照、流螢、丹鳥”等，《詩經》有“宵行”、《爾雅》有“即照”、《別錄》有“放光”、《呂氏春秋》有“蚈[qiān]”等。螢火蟲在中國廣東、云南、四川等被稱作“夜火蟲、明火蟲、螢火火、火焰蟲、火金星、放光蚊”等，中國中國臺灣稱作“火金姑”。

中國古代有“魂魄化螢”“尸體化螢”“精血化螢”以及“腐草化螢”的民間傳說，民間甚至還有“女鬼化螢”的傳說，如《酉陽雜俎》載“忽有星火發于墻堵下，初為螢，稍稍芒起，大如彈丸”；在一些民間傳說螢火蟲具有預兆意義，預示有好有壞，但大都預示著積極向好的兆頭，如螢火蟲屬火象，象征著權利與財富；中國古人還利用螢火蟲熒光捕魚，如清朝《古今秘苑》中記載“取羊膀胱吹脹曬干，入螢百余枚，……捕之必多”。世界上有許多節日和風俗都與螢火蟲有關，如韓國茂竹郡的螢火蟲節、日本的“螢火蟲祭”、中國的中元節、臺望節、七夕節等；螢火蟲也是xxx家運、農業生產的媒介之一，在日本被稱為“國蟲”，瑪雅文化中螢火蟲是“星神”，中國《螢部匯考雜錄》記載“若入人家，其色青者，吉；紅者，有禍殃。”

國際上有關于螢火蟲的詩，比如印度詩人泰戈爾的《螢火蟲》、日本的《源氏物語》，在中國文學中與螢火蟲有關的詩詞歌賦更是數不勝數，甚至把螢火蟲比作“詩蟲”，其中螢火蟲具有特定的意境，可體現為“荒、寂、濕、涼、美”。對螢火蟲的描寫，最早見于《詩經》中的“町畽[tuǎn]鹿場，熠耀宵行”，但以螢入詩是魏晉之后才興起。僅《全唐詩》就提到螢火蟲240余處，使用過螢意象有90多位詩人，如南北朝的《擬詠懷二十七首（其十八）》、《月中飛螢》等，唐朝的《長恨歌》、《隋宮》、《夜對流螢作》、《詠螢火示情人》、《秋夜喜遇王處士》等，宋代的《齊天樂·螢》、《悼亡三首之二》、《次韻螢火》等，元代的《螢燈》、《多麗·西湖》等，明代的《詠螢》等，清代的《舟夜書所見》等。最著名的當為唐代杜牧《秋夕》中的“輕羅小扇撲流螢”和李白《詠螢火》中的“雨打燈難滅，風吹色更明；若非天上去，定作月邊星”。關于螢火蟲歇后語也不少，如“肚皮里吃了螢火蟲———全明了”，“螢火蟲斗架———明打明”，“螢火蟲的屁股———沒多大亮”，“螢火蟲落在秤桿上———自以為是”，還有“螢火蟲飛上天———假惺惺”等。

有關螢火蟲放飛和觀賞等娛樂項目有很多，其中最為經典的應屬中國隋唐的隋煬帝，堪稱“人造螢火蟲之夜的始作俑者”，在揚州建立專門的“放螢苑”，且據《隋書·煬帝紀》記載有精妙絕倫的“螢火蟲燈”；關于螢火蟲的影視作品也不少，如日本影視《螢火蟲之星》、《螢火蟲之墓》，中國影視短片《螢火蟲不說》、《螢火奇兵》、《螢火蟲之戀》等。

《螢火蟲之星》海報

《螢火奇兵》海報

基于螢火蟲發光特性和關于其的文化底蘊，螢火蟲也出現在了許多工藝美術品中。比如，日本和韓國等的螢火蟲貼畫、扇子、胸針等，日本、韓國、馬蘭西亞等發行螢火蟲郵票，中國中國臺灣的“囊螢夜讀”主題郵票等。

新西蘭發行的“原生螢火蟲”系列郵票

夜光螢（Lampyris noctiluca）是螢亞科歐洲螢屬的一種螢火蟲。其喜歡棲息在石灰巖附近，在歐洲多地均有分布，如威爾士、蘇格蘭的山谷中，成蟲顏色通常為棕色至黑色，雌性成蟲體長12~20毫米，而雄性成蟲體型則小得多。日常生活時，成蟲很少進食，但幼蟲卻是兇猛的“掠食者”。成蟲一次發光會持續幾個小時，一旦交配完成后發光行為也會終止。

夜光螢

雷氏螢（Aquatica lei）也為熠螢亞科水螢屬的一種螢火蟲。雄螢體長約0.8厘米，雌螢體長約1厘米；觸角呈黑色鋸齒狀，有11節，頭部呈黑色，前胸背板無法完全縮進，復眼發達，近乎占滿整個頭部，前胸背板為橙黃色，鞘翅主體為橙黃色，各腿節和足基節呈黃褐 色，脛節以及跗節呈黑色，雄螢具有兩節乳白色帶狀發光器，在第6和第7腹節的上部，雌螢僅有第6腹節1節發光器；幼蟲體長約2厘米，黑色，體態與成蟲差異大。

雷氏螢

鄭凱甄怪眼螢（Oculogryphus Chenghoiyanae）是弩螢亞科怪眼螢屬的一種螢火蟲。2017年，中國香港昆蟲學會在東涌一帶確認了一種此前從未發現的怪眼螢。其雄蟲體型小，約5毫米左右，體色介于深棕色至黑色之間，雌蟲為幼蟲形態，體色呈黃白色。該種螢火蟲的雌蟲在經過紫外線照射后，會發出生物螢光，此為螢科首度記錄到紫外線致生物螢光的現象。該種怪眼螢得名“鄭凱甄怪眼螢”，是為表揚港籍女子鄭凱甄向急性肝衰竭病人捐贈肝臟一事。此事件曾在香港引起轟動，感動人心。鄭凱甄怪眼螢也是xxx以香港人姓名來命名的螢火蟲。

鄭凱甄怪眼螢雌性個體

“科學家破解螢火蟲發光奧秘”2024年3月7日，從華中農業大學獲悉，華中農業大學植物科學技術學院付新華教授團隊揭開了螢火蟲成蟲發光器發育的關鍵機制，為發光昆蟲的發光及閃光控制研究提供了新的思路。相關論文發表在國際學術期刊《自然·通訊》上。付新華團隊利用比較基因組學、比較轉錄組學及基因干擾等技術，對水棲螢火蟲雷氏螢蛹早、中、晚期的發光器進行了研究。研究發現了兩個關鍵的轉錄因子AlAbd-B和AlUnc-4，兩者通過相互作用，啟動并調控熒光素酶蛋白的表達。沉默其中任何一個轉錄因子，都會造成螢火蟲不能發光。研究發現，在螢火蟲成蟲發光器的發育過程中有兩個關鍵因素。一個是熒光素酶蛋白在細胞質中的大量表達，另一個是需要調控過氧化物酶體的跨膜轉運蛋白將細胞質中的熒光素酶蛋白轉運進過氧化物酶體，只有在過氧化物酶體中，螢火蟲發光的這種生物化學反應才能正常進行。研究證實了AlAbd-B和AlUnc-4正是調控過氧化物酶體的跨膜轉運蛋白對熒光素酶蛋白進行轉運的兩個轉錄因子。